Мышечные ткани делятся на две основные группы: неисчерченные (гладкие) и исчерченные (поперечно-полосатые).
По источнику эмбрионального развития гладкие мышечные ткани подразделяются на 3 подгруппы (схема 1).
Схема 1.
Гладкие мышечные ткани
 |
| мезенхимные (в сосудах и внутренних органах) | эктодермальные (миоэпителиальные клетки слюнных, молочных, слезных и потовых желез) | нейральные (гл. мышечная ткань радужной оболочки глаз и ресничного тела) |
Исчерченные (поперечно-полосатые)
| скелетные (миотомного) происхождения) | сердечные (целомического происхождения), из клеток, выстилающих полость целома, формируются мышцы сердца. |
Скелетная ткань - это сократительная ткань туловища, головы, конечностей, глотки, гортани, верхней половины пищевода (у жвачных и хищных животных всего пищевода), языка, жевательных мышц, диафрагмы, глазного яблока, уха и др.
Эта ткань является основой мясной продукции животных и составляет у крупного и мелкого рогатого скота от 45 до 65%, а у свиней от 35 до 55% массы туши. На это соотношение влияет возраст, порода, упитанность животных и др. факторы.
Основная функция этой ткани - движение животного в пространстве и движение отдельных частей тела. Кроме того, она является основным источником тепла в организме, т.к. 30-40% энергии мышечного сокращения используется в виде механической работы, остальное превращается в тепловую энергию. Скелетную мышечную ткань относят к произвольной мускулатуре, т.к. ее сокращение контролируется волей животного.
В основе строения поперечно-полосатой мышечной ткани лежат мышечные волокна (симпласты), имеющие вид тонких длинных цилиндров с тупыми или слегка заостренными концами.
Длина волокон колеблется от нескольких мм до 13-15 см диаметр от 10 до 150 мкм. Объединенные с помощью прослоек рыхлой соединительной ткани пучки таких волокон составляют мышцы животных. Волокна в пучках лежат продольно в одном направлении.
В каждом волокне различают наружную оболочку (сарколемму), цитоплазму или саркоплазму, многочисленные овальные ядра и белковые сократимые нити (миофибриллы).
Оболочка волокна (сарколемма) представляет собой тонкую прозрачную пленку, состоящую из двух слоев, которые видны только с помощью электронной микроскопии. Наружный слой оболочки представлен базальной мембраной. Второй слой сарколеммы является собственной оболочкой волокна или плазмолеммой. С помощью этого слоя осуществляется активный процесс обмена веществ между мышечным волокном и окружающей средой.
Каждое волокно одето тонкой соединительно-тканной оболочкой - эндомизием. Волокна эндомизия (коллагеновые и эластические) вплетаются в базальную мембрану. Несколько мышечных волокон объединяются в группы, разделенные более широкими соединительно-тканными прослойками, называемыми перимизием. Мышца снаружи покрыта эпимизием или фасцией.
В эндомизии расположены лимфатические сосуды и питающие кровеносные сосуды, образующие сеть капилляров вокруг каждого мышечного волокна. В перемизии могут откладываться жировые клетки, придавая мясу мраморность.
На поверхности мышечных волокон находятся специальные нервные окончания - моторные бляшки, через которые поступают нервные импульсы. Проведение их к миофибриллам обеспечивается поперечными трубочками, образованными глубокими впячиваниями плазмолеммы внутрь волокна. Эти трубки расположены через равные промежутки по длине мышечного волокна. Под плазмолеммой находятся многочисленные ядра.
В периферической части саркоплазмы у полюсов ядер расположены участки эндоплазматической сети, комплекс Гольджи, митохондрии.
В центральной части симпластов расположены исчерченные миофибриллы, между которыми находятся митохондрии, канальцы агранулярной эндоплазматической сети и включения гликогена, необходимого для обеспечения процесса сокращения энергией.
В саркоплазме мышечных волокон имеется растворимый пигментный белок - миоглобин, способный связывать кислород и отдавать его по мере необходимости. Мясо, содержащее много миоглобина, приобретает коричневый оттенок.
Общее количество миофибрилл в различных волокнах различно. В некоторых волокнах их очень много. Волокна с большим количеством миофибрилл обладают большой силой и вместе с тем быстро утомляются, т.к. в них небольшое количество жидкой саркоплазмы, поставляющей энергетические ресурсы для сократительных реакций миофибрилл. Волокна с большим количеством миофибрилл делают мясо более светлым, т.к. в таких волокнах мало саркоплазмы, содержащей красноватый пигмент миоглобин. Волокна, составляющие мышцу, с небольшим содержанием миофибрилл имеют красноватый оттенок. Эти мышцы меньше утомляются, но обладают меньшей силой.
Мышцы молодых животных окрашены менее интенсивно, чем старых, так как в их волокнах содержится меньше миоглобина.
При длительном воздействии кислорода воздуха на мясо во время хранения мясных продуктов двухвалентное железо молекул миоглобина окисляется в 3-х валентное, что придает мясу коричневый оттенок.
По содержанию миоглобина и другим признакам в мышцах различают три типа мышечных волокон: белые, красные и промежуточные. Белые бедны миоглобином, имеют меньше митохондрий, содержат большое количество гликогена, значительное число миофибрилл и хорошо развитую саркоплазматическую сеть. Мышцы с преобладанием белых волокон быстро сокращаются и быстро утомляются. Источником АТФ в белых волокнах служит анаэробная фаза клеточного дыхания (гликолиз). Противоположные признаки характерны для красных волокон. В их саркоплазме содержится больше миоглобина, много митохондрий, слабо развита эндоплазматическая сеть, мало гликогена, и сравнительно немного миофибрилл. Источником АТФ служит аэробная фаза клеточного дыхания. Мышцы с преобладанием красных волокон сокращаются в десятки раз медленнее. Сокращение их непрерывное и длительное. Такие мышцы в организме выполняют большую физическую работу.
В разных мышцах количественное соотношение между тремя типами волокон различное, и оно запрограммировано при эмбриональном развитии мышцы. У домашних кур грудные мышцы мало используются (куры почти не летают) и в них преобладают белые мышечные волокна и, наоборот - мышцы ног красные.
Наибольший объем в мышечном волокне занимают миофибриллы. Длина их равна длине волокон. Их количество в разных волокнах различное. В узких пространствах между миофибриллами находятся цистерны эндоплазматической сети и промежуточные микрофиламенты из белка десмина.
По длине миофибрилл чередуются темные и светлые поперечные полоски (диски).
Темные диски всех миофибрилл в волокне расположены против темных, а светлые - против светлых, что и придает всему волокну в целом поперечную исчерченность.
Структурными и функциональными единицами миофибрилл являются саркомеры. Длина их около 4 мкм. В каждый саркомер входят две половинки светлых дисков и целый темный.
Саркомеры состоят из тончайших белковых волоконец -миофиламентов (протофибрилл). Различают два из вида: толстые - из белка миозина, и тонкие - их белка актина. Актиновые миофиламенты образованы двойной спиралью глобулярных белков. Внутри этих спиралей находятся другие белки - тропомиозин и торопомин, которые оказывают регулирующее влияние на актин. Диаметр актиновых нитей ≈7 нм.
Миозиновые нити образованы молекулами белка, также закрученными в виде спирали. В них различают хвостовые части и головки. Головки подвижны и могут подсоединяться к актиновым нитям, втягивая их внутрь. Хвостами молекулы соединяются и образуют толстые нити диаметром 10-12 нм.
Каждая миозиновая нить состоит из 350-500 молекул.
Миозиновые нити составляют темный диск. Каждую толстую миозиновую нить окружают шесть тонких актиновых нитей. Тонкие нити вдвигаются при сокращении между толстыми. И если мышечное волокно расслаблено, то светлые диски состоят только из тонких актиновых протофибрилл, а темные диски состоят только из одних толстых миозиновых протофибрилл. Если мышечное волокно сокращено, то темные диски в ширине не меняются, а светлые сужаются, т.к. тонкие нити вдвигаются между толстыми. Таким образом, мышечное волокно сокращается с помощью протофибрилл (миофиламентов). Процесс сокращения осуществляется не за счет образования складчатых миофибрилл (как предполагали до изобретения электронного микроскопа), а за счет скольжения актиновых и миозиновых нитей одна возле другой. Одну толстую нить окружают 6 тонких.
Для образования акто-миозинового комплекса необходимы ионы Са++, которые поступают из депо внутри клетки (эндоплазматического ретикулума) и извне, через определенные участки плазмолеммы, где расположены специфические белки, восприимчивые к ионам Са+2. Для запуска сокращения необходимы специальные белки (кальмодулин) и ферменты (киназа). Саркомеры разграничены друг от друга Z-полосками, фиксирующими актиновые нити. Миозиновые нити фиксируются М-полоской, от которой с боков находится более светлый участок, куда не доходят актиновые нити (Н-зона). Таким образом, светлые и темные полоски вследствие их фиксированного состояния на одном уровне создают рисунок поперечной исчерченности. Темные диски называют анизатропными, а светлые - изотропными.
В мышечных волокнах млекопитающих поперечные трубочки (Т‑системы) расположены в саркомерах на границе темных и светлых дисков. Концы поперечных трубочек внутри волокна контактируют с терминальными цистернами саркоплазматической сети и, вместе с последними, образуют триады. Когда волокно получает от T-трубочек нервный импульс, то депонированные в цистернах саркоплазматической сети ионы кальция выходят из них, проникают в миофибриллы и запускают процесс сокращения. Во время расслабления мышечных волокон ионы кальция перекачиваются обратно в полость эндоплазматической сети.
2. Скелетная (поперечнополосатая) мышечная ткань.
Скелетная мышечная ткань развивается из миотомов сегментированного отдела мезодермы. На ранней стадии развития миотомы состоят из плотно расположенных мышечных клеток - миобластов. Цитоплазма этих клеток имеет тонковолокнистое строение, свидетельствующее о развитии сократительных белков. Уже на этой стадии миобласты способны к сокращению. Они интенсивно делятся и перемещаются в участки расположения будущих мышц. Вскоре в цитоплазме миобластов можно различать единичные сократительные нити - миофибриллы, построенные из сократительных белков. Ядра делятся интенсивнее клеток и миобласты становятся многоядерными. Увеличиваясь в длину, они приобретают форму волокон (симпластов). Симпласты могут образовываться и путем слияния миобластов торцевыми концами. Образуются мышечные трубочки, которые разделяются продольно на мышечные волокна.
Часть миобластов не проходят указанный путь, и сохраняются в виде удлиненных одноядерных малодифференцированных клеток, расположенных между плазмолеммой и базальной мембраной. Такие клетки называются миосателлитами. Считают, что они могут быть источником образования новых волокон в течение всей жизни животного. Кроме того, новые волокна могут образовываться путем расщепления толстых волокон и увеличения количества миофибрилл в тонких волокнах.
Возрастные и другие изменения скелетной мышечной ткани
С возрастом в мышечных тканях происходит увеличение размеров волокон. Диаметр волокон увеличивается за счет прибавления протофибрилл (мифиламентов), по бокам миофибрилл. В длину волокно растет за счет присоединения протофибрилл к концам миофибрилл. За счет продольного расщепления увеличивается и количество миофибрилл. Эти процессы происходят и в эмбриональный и постэмбриональный периоды. За это время мышечные волокна утолщаются в 2-4 раза. У молодых животных прослойки рыхлой соединительной ткани не содержат жира.
С ростом животного увеличивается количество пучков волокон путем врастания внутрь соединительно-тканных прослоек. С возрастом внутри мышц рыхлая соединительная ткань уплотняется и мясо становится более жёстким. У животных скороспелых пород мясного типа мышечные волокна более толстые, в межпучковой соединительной ткани (премизии) чаще встречаются жировые клетки. При откорме утолщаются мышечные волокна, между ними появляются жировые клетки. Недостаток кормления приводит к уменьшению диаметра мышечных волокон на 20-35%.
Сердечная мышечная ткань
Сердечная мышечная ткань формирует среднюю оболочку (миокард) предсердий и желудочков сердца и представлена двумя разновидностями рабочей и проводящей.
Рабочая мышечная ткань состоит из клеток кардиомиоцитов, важнейшей особенностью которых является наличие совершенных контактных зон. Соединяясь друг с другом, торцевыми концами они формируют структуру, сходную с мышечным волокном. На боковых поверхностях кардиомиоциты имеют ответвления. Соединяясь концами с ответвлениями соседних кардиомиоцитов они образуют анастомозы. Границами между торцами соседних кардиомиоцитов являются вставочные диски с прямыми или ступенчатыми контурами. В световом микроскопе они имеют вид поперечных темных полосок. С помощью вставочных дисков и анастомозов сформирована единая структурно-функциональная сократительная система.
При электронной микроскопии выявлено, что в области вставочных дисков одна клетка вдается в другую пальцевидными выступами, на боковых поверхностях которых имеются десмосомы, что обеспечивает высокую прочность сцепления. На концах пальцевидных выступов обнаружены щелевидные контакты, через которые нервные импульсы быстро распространяются от клетки к клетке без участия медиатора синхронизируя сокращение кардиомиоцитов.
Сердечные миоциты – это одноядерные, иногда двухядерные клетки. Ядра расположены в центре в отличие от скелетных мышечных волокон. В околоядерной зоне расположены компоненты аппарата Гольджи, митохондрии, лизосомы, гранулы гликогена.
Сократительный аппарат миоцитов, так же как и в скелетной мышечной ткани, состоит из миофибрилл, которые занимают периферическую часть клетки. Их диаметр от 1 до 3-х мкм.
Миофибриллы сходны с миофибриллами скелетной мышечной ткани. Они также построены из анизотропных и изотропных дисков, что также обуславливает поперечную исчерченность.
Плазмолемма кардиомиоцитов на уровне Z-полосок инвагинирует в глубь цитоплазмы, образуя поперечные трубочки, отличающиеся от скелетной мышечной ткани большим диаметром и наличием базальной мембраны, которая покрывает их снаружи, как и сарколемму. Волны деполяризации, идущие с плазмолеммы внутрь сердечных миоцитов, вызывают скольжение актиновых миофиламентов (протофибрилл) по отношению миозиновым, обуславливая сокращение, как и в скелетной мышечной ткани.
Т-трубочки в сердечных рабочих кардиомиоцитах образуют диады, то есть связаны с цистернами саркоплазматической сети только с одной стороны. Рабочие кардиомиоциты имеют длину 50-120 мкм, ширину 15-20 мкм. Количество миофибрилл в них меньше, чем в мышечных волокнах.
Сердечная мышечная ткань содержит много миоглобина, поэтому темно-красного цвета. В миоцитах много митохондрий и гликогена, т.е.: энергию сердечная мышечная ткань получает и при распаде АТФ, и в результате гликолиза. Таким образом, сердечная мышца работает непрерывно всю жизнь, из-за мощной энергетической оснащенности.
Интенсивность и частота сокращений сердечной мышцы регулируются нервными импульсами.
В эмбриогенезе рабочая мышечная ткань развивается из особых участков висцерального листка несегментированной мезодермы (спланхнотома). В сформировавшейся рабочей мышечной ткани сердца отсутствуют камбиальные клетки (миосателлиты), поэтому при повреждении миокарда в травмированной зоне кардиомиоциты погибают и на месте повреждения развивается волокнистая соединительная ткань.
Проводящая мышечная ткань сердца находится в составе комплекса образований синусно-предсердного узла, расположенного в устье краниальной полой вены, предсердно-желудочкового узла, лежащего в межпредсердной перегородке, предсердно-желудочкового ствола (пучка Гиса) и его разветвлений, находящихся под эндокардом межжелудочковой перегородки и в соединительно-тканных прослойках миокарда.
Все компоненты этой системы образованы атипичными клетками, специализированными либо на выработке импульса, распространяющемуся по всему сердцу и вызывающего сокращение его отделов в необходимой последовательности (ритме), либо в проведении импульса к рабочим кардиомиоцитам.
Для атипичных миоцитов характерен значительный объем цитоплазмы, в которой немногочисленные миофибриллы занимают периферическую часть и не имеют параллельной ориентации, вследствие чего этим клеткам не свойственна поперечная исчерченность. Ядра расположены в центре клеток. Цитоплазма богата гликогеном, но в ней мало митохондрий, что свидетельствует об интенсивном гликолизе и низком уровне аэробного окисления. Поэтому клетки проводящей системы более устойчивы к кислородному голоданию, чем сократительные кардиомиоциты.
В составе синусно-предсердного узла атипичные кардиомиоциты более мелкие, округлой формы. В них формируются нервные импульсы и они относятся к главным водителям ритма. Миоциты предсердно-желудочкового узла несколько крупнее, а волокна пучка Гиса (волокна Пуркинье) состоят из крупных округлых и овальных миоцитов с эксцентрично расположенным ядром. Диаметр их в 2-3 раза больше, чем рабочих кардиомиоцитов. Электронно-микроскопически выявлено, что в атипичных миацитах слаборазвита саркоплазматическая сеть, отсутствует система Т-трубочек. Клетки соединяются не только концами, но и боковыми поверхностями. Вставочные диски устроены более просто и не содержат пальцевидных соединений, десмосом и нексусов.
Гладкая мышечная ткань
Гладкая мышечная ткань образует мышечную оболочку трубкообразных органов пищеварения, дыхания, выделения, размножения, находится в стенках кровеносныхсосудов, протоков желез, в селезенке, коже и других органах.
Специализированные сократительные гладкомышечные ткани входят в состав потовых, слюнных, молочных желез. Сократительные клетки этих желез в своей цитоплазме содержат миофиламенты, построенные из сократительных белков и развиваются из эпителиальных клеток. Другие разновидности специализированных сократительных тканей имеют нейроглиальное происхождение, суживают зрачок и располагаются в радужной оболочке глаза.
Гладкая мышечная ткань относится к ткани с непроизвольным сокращением, её функцию контролирует вегетативная нервная система. Сокращения гладких мышц могут быть медленными, но достигать большой силы сжатия.
Основной структурной единицей гладкой мышечной ткани являются клетки-миоциты. Они удлиненной веретеновидной формы с заостренными концами. Их длина от 20 до 200 мкм (в беременной матке до 500 мкм), а толщина 8-10 мкм. Ядро палочковидной формы находится в середине клетки. В цитоплазме, около полюсов ядра расположены органеллы: митохондрии, комплекс Гольджи, центросома, рибосомы, эндоплазматическая сеть и включения гликогена (энергетический резерв клетки). В преферической части цитоплазмы расположены миофиламенты. Нити актина и миозина не образуют миофибрилл или постоянных акто-миозиновых комплексов и расположены по-разному. Актиновые нити чаще имеют косое присоединение к плазмолемме с помощью особых плотных телец (прикрепительных дисков). Отдельные пучки актиновых нитей прикрепляются к плотным тельцам, расположенным в цитоплазме. Положение этих телец или дисков с обратной стороны закрепляется промежуточными филаментами.
Миозиновые нити в периоды расслабления миоцитов лежат в цитоплазме продольно или под углом к длинной оси клетки. В процессе сокращения актиновые и миозиновые нити смещаются навстречу друг другу и формируют акто-миозиновые комплексы. В результате клетка сокращается и приобретает неправильную форму. В фазе расслабления комплексы вновь распадаются. Поскольку актиновые и миозиновые нити лежат неупорядоченно, поперечная исчерченность в гладких миоцитах отсутствует.
В процессе сокращения, как было сказано, важную роль играют ионы Са++. Депо для них является гладкая эндоплазматическая сеть миоцита. Кроме того, ионы Са++ поступают извне через кальциевые каналы в цитолемме. В определенных участках плазмолеммы лежат специальные белки, воспринимающие и пропускающие внутрь ионы Са++. Ионы Са++ в комплексе с белком кольмодулином и ферментом киназой запускают процесс сокращения. Головки молекул миозина начинают двигаться и скользить вдоль нитей актина и осуществляется процесс сокращения.
С помощью электронного микроскопа было выявлено, что на концах гладких миоцитов имеются пальцевидные выпячивания, десмосомы и щелевидные контакты-нексусы. Плазмолемма миоцитов впячиваясь в цитоплазму, образует пузырьки (кавеолы), примыкающие к саркоплазматической сети. Предполагают, что эти пузырьки участвуют в проведении нервных импульсов, вызывающих выход ионов Са++ и процесс сокращения.
Функциональной единицей гладкой мышечной ткани является пучок из 10-15 миоцитов, связанных с одним нервным волокном. Благодаря тесной связи клеток с помощью десмосом и щелевых контактов все клетки пучка быстро реагируют на нервное раздражение, несмотря на то, что нервное окончание входит только в одну клетку.
Коллагеновые волокна, соединительно-тканных капсул (эндомизий) оплетают миоциты, вплетаются в базальную пластинку (мембрану) в наружный слой над сарколеммой и тем самым удерживают клетки от чрезмерного сжатия и растяжения.
Пучки отделены друг от друга прослойками соединительной ткани (перемизий), в которой проходят сосуды и нервы.
Гладкая мышечная ткань, иннервируется вегетативной нервной системой. Ее деятельность регулируется корой полушарий, но без участия сознания. Сокращения осуществляются непроизвольно и происходят медленно и ритмично (период сокращения от 3 до 5 минут).
Такой характер сокращения называют тоническим.
В стенках полых органов и сосудов пучки гладких миоцитов объединяются в пласты (продольные и циркулярные).
Гладкая мышечная ткань обладает большой силой, передвигая в кишечнике большие массы пищи, и обладает слабой утомляемостью. В стенке кишечника сокращение происходит 12 раз в минуту.
Отдельные пучки гладких миоцитов находятся в коже животных в виде мышц, поднимающих волос.
Происходит гладкая мышечная ткань внутренних органов и сосудов из мезенхимы, клетки которой дифференцируются в миобласты, а миобласты в миоциты, сохраняющие способность к делению на протяжении всего онтогенеза. Кроме того, гладкие миоциты могут образовываться из недеффиренцированных клеток соединительной ткани (адвентициальных), находящихся около кровеносных сосудов.
Лекция 8
Тема: «Нервная ткань»
План:
Функции нервной ткани
Развитие нервной ткани
