Этот вид соединительной ткани обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов.
Строение. Она состоит из клеток и межклеточного вещества (рис. 6-1).
Различают следующие клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани:
1. Фибробласты — наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки, характеризующаяся прежде всего способностью синтезировать фибриллярные белки (коллаген, эластин) и гликозааминогликаны с последующим выделением их в межклеточное вещество. В процессе дифференцировки образуется ряд клеток:
стволовые клетки;
полустволвые клетки-предшественники;
малоспециализированные фибробласты - малоотростчатые клетки с округлым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК.
Функция: обладают очень низким уровнем синтеза и секреции белка.
дифференцированные фибробласты (зрелые) - крупные по размеру клетки (40-50 мкм и более). Их ядра светлые, содержат 1-2 крупных ядрышка. Границы клеток нечеткие, размытые. Цитоплазма содержит хорошо развитую грану-лярную эндоплазматическую сеть.
Функция: Интенсивный биосинтез РНК. коллагеновых и эластических белков, а также гликозминогликанов и протеогликанов, необходимых для формирования основного веще-ства и волокон.
фиброциты - дефинитивные формы развития фибробла-стов. Они имеют всретеновидную форму и крыловидные отроегки. Содержат небольшое число органелл, вакуолей, липидов и гликогена.
Функция: синтез коллагена и других веществ у этих клеток резко снижен.
- миофибробласты - функционально сходные с гладкими мышечными клет-ками, но в отличие от последних имеющие хорошо развитую эндоплазматическую сеть.
Функция: эти клетки наблюдаются в грануляционной ткани раневого про-цссса и в матке, при развитии беременности.
- фиброкласты.- клетки с высокой фагоцитарной и гидроли тической активностью, в них содержится большое колич-ство лизосом.
Функция: принимают участие в рассасывании межклеточного вещества.
2. Макрофаги - блуждающие,
активно фагоцитирую-щие клетки. Форма макрофагов различна: встречаются клетки уплощенные, округлые вытянутые и
неправильной формы. Их границы всегда четко очерчены, и края неровные. Цитолемма макрофагов образует глубокие складки и длинные микро-выросты, с помощью которых эти клетки захватывают инородные частицы. Как правило, имеют одно ядро. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными пузырьками. содержит умеренное количество митохондрий, гранулярной эндонлазматичсской сети, комплекса Гольджи. включений гликогена, липидов и др.
Функция: фагоцитоз, секретируют в межклеточное вещество биологичес-ки активные факторы и ферменты (интерферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы и др.). чем обеспечиваются их разнообразные защитные функции; вырабатывают медиаторы-монокины, интерлейкин I, активирующий синтез ДИК в лимфоцитах: факторы, активи-рующие выработку иммуноглобулинов, стимулирующие дифференцировку Т- и В-лимфоцитов; обеспечивают процессинг и презентацию антигенов.
3.Плазматические клетки (нлазмоцитм). Их величина колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округлая или овальная. Ядра относительно небольшие, круглой или овальной формы, расположены эксцентрично. Цитоплазма резко базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазмагическую сеть, в которой синтезируются белки (антитела). Базофилии лишена только небольшая светлая зона около ядра образующая так называемую сферу, или дворик. Здесь обнаруживаются центриоли и комплекс Гольджи.
Функции: эти клетки обеспечивают гуморальный иммунитет. Они синтезируют антитела - гаммаглобулины (белки), вырабатывающиеся при по-явлении в организме антигена и обезвреживающие его.
4.Тканевые базофилы (тучные клетки). Клетки их имеют разнообразную форму, иногда с короткими широкими отростками, что обусловлено способностью их к амебоидным движениям. В цитоплазме находится специфическая зерии-стость (синего цвета), напоминающая гранулы базофильных лейкоцитов. В ней содержится гепарин, гиалуроновая ки-слота. гистамин и серотонин. Органеллы тучных клеток раз-вигы слабо.
Функция: тканевые базофилы являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. В частности, гепарин снижает проницаемость межклеточного вещества, свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его антагонист.
5.Адипоциты (жировые клетки) -располагаются группами, реже - поодиночке. Накапливаясь в больших количесгвах. эти клетки образуют жировую ткань. Форма одиночно расположенных жировых клеток шаровидная, они содержат одну большуюкаплю нейтрального жира (триглицеридов), занимающую всю центральную часть клетки и окру-женную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. В связи с этим, адипоииты имеют перстневидную форму. Кроме того, в цитоплазме адипоцитов имеется небольшое количество холестерина, фосфолипидов. свободных жирных кислот и др.
Функция: обладают способностью накапливать в больших количествах резервный жир принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды.
- Пигментные клетки - имеют короткие, неностоянной формы отростки. Эти клетки содержат в своей цитоплазме пигмент меланин, способный поглощать УФЛ.
Функция: защита клеток от действия УФО.
- Адвентиниальные клетки - малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или ве-ретенообразную форму со слабо-базофильной цитоплазмой, овальным ядром и слаборазви-тыми органеллами.
Функция: выполняет роль камбия.
- Перициты имеют отросчатую форму и в виде кор-зинки окружакп кровеносные капилляры, располагаясь в расщелинах их базальной мембраны.
Функция: регулируют изменения просвета кровеносных капилляров.
- Лейкоциты мигрируют в соединительную ткань из крови. Функция: см. клетки крови.
Межклеточное вещество состоит из основного веще-CTRa и расположенных в них волокон - коллагеновых, эла-стических и ретикулярных.
Коллагеновые волокна в рыхлой неоформленной во-локнистой соединительной
ткани располагаются в различных направлениях в виде скрученных округлых или уплощенных тяжей толщиной 1-3 мкм и более. Длина их неопределенна. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибриллярным белком - коллагеном, который синтезируется в рибосомах гранулярной эндоплазматической сети фиброб-ластов. В строении этих волокон выделяют несколько уров-ней организации (рис. 6-2):
- Первый - молекулярный уровень - представлен моле-кулами белка коллагена, имеющих в дли-ну около 280 нм и ширину 1.4 нм. Они построены из трипле-тов - трех полипеп-тидных цепочек предшественника коллагена - проколла-гена. скрученных в единую спираль. Каждая цепочка про-коллагена содержит наборы из трех различных аминокислот, многократно и за-кономерно повторяющихся на протяжении ее длины. Первая ами-нокислога в таком наборе может быть любой, вторая - пролин или лизин, третья – глицин.
- Второй надмолекулярный, внеклеточный уровень - представляет соединенные в длину и поперечно связанные с по-мощью водородных связей молекулы коллагена. Сначала образу-ются протофцбриллы, а 5-6 протофибрилл. скреплен-ных между собой боковыми связями, составляют микрофиб-риллы, толщиной около 10 нм. Они различимы в электрон-ном мик-роскопе в виде слабоизвилистых нитей.
Третий, фибриллярный уровень. При участии гликоза-миио-гликанов и гликопротсинов микрофибриллы образуют пучки фибрилл. Они представляют собой поперечно исчер-ченные структуры толщиной в среднем 50-100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64 нм.
- Четвертый, волоконный уровень. В состав коллагено-вого волокна (толщиной 1- 10 мкм) в зави-симости от топо-графии входят от нескольких фибрилл до несколь-ких десят-ков.
Функция: определяют прочность соединительных тка-ней.
Эластические волокна - их форма округлая или уило-щенная, широко анастомозируют друг с другом. Толщина эластических волокон обычно меньше коллагеновых. Основ-ным химическим компонентом эластических волокон яв-ля-ется глобулярный белок эластин, синтезируемый фибробла-стами. Электронная микроскопия позволила установить, что эласти-ческие волокна в центре содержат аморфный компо-нент, а по пе-риферии — микрофибриллярный. По прочности эластические волокна уступают коллагеновым.
Функция: определяет эластичность и растяжимость соедипительной ткани.
Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, но отличаются меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозами. Содержат повышенное количество углеводов, которые сингезируются ретикулярными клетками и липидов. Устойчивы к действию кислот и щелочей. Образуют трехмерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название.
Основное вещество - это студнеобразная гидрофильная среда, в образовании которой важную роль играют фибробласты. В его состав входят сульфатированные (хондроитинсерная кислота, кератин-сульфат, и др.) и несульфатированныс (гиалуроновая кислота) гликозаминогликаны, которые обусловливают консистенцию и функциональные особенности основного вещества. Кроме указанных компонентов, в состав основного вещества входят лиииды, альбумины и глобулины крови, минеральные веще-ства (соли натрия, калия, кальция и др.).
Функция: транспорт метаболитов между клетками и кровью; меха-ническая (связывание клеток и волокон, адгезия клеток и др.); опорная; защитная; метаболизм воды; регуляция ионного состава.
