Кровь выделена в самостоятельную группу благодаря колоссальному значению для организма. Она состоит из двух основных компонентов: плазмы и форменных элементов. Плазма представляет собой жидкое межклеточное вещество и занимает в общем объеме крови 55-60%. Остальные 40-45% приходятся на форменные элементы: эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки.
Функции крови
Циркулируя по кровеносным сосудам, кровь разносит питательные вещества и кислород по всем органам и тканям, углекислый газ доставляет в легкие для обмена на кислород, жидкие продукты обмена в почки для удаления из организма, ядовитые вещества в печень для обезвреживания.
Многие клетки крови обладают фагоцитарной активностью, защищая организм от микробов и чужеродных веществ. С кровью связана иммунная защита организма. Через кровь осуществляется гуморальная регуляция процессов жизнедеятельности организма, так как в ней циркулируют гормоны и другие биологически активные вещества. Циркулируя, кровь осуществляет функцию терморегулятора и сохраняет постоянство внутренней среды организма (водно-солевого, кислотно-щелочного баланса, осмотического равновесия и др.).
Таким образом, основными функциями крови являются:
· дыхательная (перенос кислорода и углекислого газа);
· трофическая (через кровь к органам и тканям поступают аминокислоты, глюкоза, липиды и др.);
· защитная (фагоцитоз бактерий, чужеродных белков, обеспечение иммунитета, свертывание крови при травмах);
· выделительная (транспортировка в почки продуктов обмена веществ);
· гомеостатическая (поддержание постоянства внутренней среды организма);
· регуляторная (гуморальная) (через кровь транспортируются гормоны и другие биологически активные вещества, регулирующие различные процессы в организме);
· терморегуляторная
Такое разнообразие функций делает очень важной эту ткань для организма. Потеря 30% крови приводит к смерти.
Постоянно циркулируя в замкнутой системе кровообращения, кровь объединяет работу всех систем организма, поддерживая многие физиологические показатели на оптимальном уровне. Отклонение от этих норм сразу же сказывается на морфофункциональных и биохимических показателях составляющих элементов крови.
Поэтому исследования крови являются одними из важнейших диагностических методов в практике ветеринарной медицины.
Плазма крови
Представляет собой межклеточное вещество коллоидной системы, в состав которой входят: солевые растворы, белки, жиры (фосфолипиды и холестерин), углеводы (глюкоза), аминокислоты и различные продукты обмена (мочевина), гормоны, ферменты. Основными белками крови являются альбумины, глобулины и фибриноген.
Альбумины обеспечивают перенос различных веществ – свободных жирных кислот, билирубина и др. В глобулиновой фракции содержатся иммунные белки – иммуноглобулины, выполняющие защитные функции. Фибриноген участвует в свертывании крови.
Химический состав плазмы: 90-93% воды, 7-10% сухого вещества, из которых 6-8% белки, 0,9% соли и 1% глюкозы.
Форменные элементы крови
У млекопитающих самыми многочисленными клетками крови являются эритроциты. В 1 кубическом миллилитре содержание их колеблется от 6 до 16 млн.
Эритроциты – небольшие, безъядерные элементы в форме двояковогнутого диска, что увеличивает их поверхность в 1,6 раза. У мозоленогих форма эритроцитов округлая, а у птиц эритроциты имеют палочковидное ядро. Средний диаметр эритроцитов 5-7 мкм. С диаметром 7,5 мкм они называются нормоциты, с диаметром меньше 7,5 мкм – микроциты, больше 7,5 мкм – макроциты. Нормальные двояковогнутые эритроциты называют дискоциты, но могут встречаться с зубчиками на поверхности (эхиноциты), куполообразные (стоматоциты), шаровидные (сфероциты).
Изменение формы и размеров эритроцитов может быть при различных заболеваниях, недостатке некоторых витаминов и др. В цитоплазме эритроцитов отсутствуют органеллы и она практически вся заполнена гемоглобином. В состав гемоглобина входит «глобин» (липопротеид) и железосодержащий пигмент «гем» (небелковая часть). Гемоглобин обладает способностью присоединять кислород и превращаться в оксигемоглобин, который легко отдает его окружающим тканям. Взамен кислорода эритроцит захватывает углекислый газ в тканях организма и доставляет его в легкие. Газообмен происходит в результате разности парциальных давлений кислорода и углекислого газа в легких и тканях.
Плазмолемма эритроцита устроена так, что может захватывать и переносить по сосудистому руслу аминокислоты, антитела, глюкозу, ионы Na, токсины, лекарственные вещества, ферменты и др. С гликокаликсом плазмолеммы эритроцитов связана групповая принадлежность и заряд. В норме эритроциты заряжены отрицательно и отталкиваются друг от друга. Благодаря высокой всасывающей способности, эритроциты участвуют в транспорте воды.
По размерам нормальные эритроциты составляют 75%, по форме 80-90%. Продолжительность жизни эритроцитов у животных колеблется от 28 до 140 дней. Эритроциты в процессе функционирования стареют, нарушается их газообменная функция, они погибают и утилизируются макрофагами в селезенке, печени, красном костном мозге. При этом от гемоглобина отделяется железо и с помощью белков плазмы крови транспортируется в красный костный мозг, где вновь используется развивающимися эритроцитами для синтеза гемоглобина. Ежедневно утилизируется до 30-40 тыс. эритроцитов.
Под действием змеиного яда, токсинов, некоторых бактерий, при переливании несовместимых групп крови может произойти гемолиз (выход гемоглобина из эритроцитов).
Эритроциты обладают большим удельным весом и поэтому первыми оседают. На этом основана клиническая скорость оседания эритроцитов (СОЭ). СОЭ используется в диагностике заболеваний животных. При воспалении и некрозе тканей СОЭ повышается.
Молодые формы эритроцитов называются ретикулоцитами, т.к. в них обнаруживается сетчатость. В норме их 1-3%. При кровопотерях содержание их увеличивается. Через 1 или 2 суток в русле крови ретикулоциты становятся эритроцитами.
Лейкоциты в отличие от эритроцитов имеют ядра и органеллы. Они способны к активному перемещению путем образования псевдоподий и к фагоцитозу, защищая организм от микробов, вирусов, чужеродных тел, проникающих в кровь и в ткани. Они участвуют в формировании иммунитета, а также в восстановительных процессах при повреждении тканей. В крови их гораздо меньше, чем эритроцитов (от 5 до 20 тыс. в 1 кубическом миллилитре, т.е. в 600-800 раз меньше). Увеличение количества лейкоцитов (лейкоцитоз) – характерный признак для многих патологических процессов. Образовавшись в кроветворных органах и поступив в кровь, лейкоциты лишь непродолжительное время пребывают в сосудистом русле, затем мигрируют, легко проникая через эндотелий капилляров, через базальную мембрану в соединительную ткань и органы, и выполняют свою основную защитную функцию.
Скорость движения и направление перемещения лейкоцитов зависит от многих условий и факторов, важнейшим из которых является хемотаксис (лейкоциты движутся в направлении химических веществ, выделяемых при распаде тканей и бактериями).
В зависимости от наличия или отсутствия в цитоплазме специфической зернистости, лейкоциты делят на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты).
Гранулоциты характеризуются наличием сегментированных ядер. В гранулах специфической зернистости содержатся различные биологически активные вещества (гистамин, гепарин), вещества, убивающие бактерии и обезвреживающие токсины и др.
В соответствии с различиями в окрашивании цитоплазматической зернистости, гранулоциты разделяют на 3 вида клеток:
1. нейтрофильные (зернистость в них окрашивается кислыми и основными красителями);
2. эозинофильные (зернистость окрашивается кислыми красителями);
3. базофильные (зернистость в них окрашивается основными красителями).
Количество лейкоцитов более или менее постоянно у каждого вида животных. Процентное соотношение разных форм лейкоцитов называют лейкограммой.
Нейтрофильные гранулоциты – составляют самую многочисленную группу лейкоцитов (40-60%). Диаметр их составляет 10-12 мкм, ядро имеет от 2 до 4 сегментов, соединенных тонкими перемычками. Они обладают высокой фагоцитарной и двигательной активностью. В состав их гранул входит бактерицидное вещество (лизоцим) и антитоксические факторы. Они способны выделять биологически активные вещества (катепсины), изменяющие проницаемость стенок сосудов, и способны переносить на своей поверхности антитела.
Они всюду захватывают все инородные тела и вредные элементы, попавшие в организм. Поэтому их называют микрофагами (так назвал их Мечников). Нейтрофилы лишь несколько часов циркулируют в сосудистой крови, затем благодаря направленному движению они мигрируют в соединительную ткань, накапливаются в очаге воспаления, где и осуществляют свою фагоцитарную функцию, очищая очаг воспаления от микроорганизмов и продуктов клеточного и тканевого распада. В процессе фагоцитоза нейтрофилы погибают и вместе с бактериальными веществами и остатками разрушенных тканей, образуют массы, называемые гноем.
В крови животных имеется определенное количество незрелых нейтрофилов, имеющих ядро в виде изогнутой палочки или латинской буквы S. Резкое увеличение незрелых нейтрофилов свидетельствует о тяжелых сепитческих инфекциях. Живут нейтрофилы от 4 до 20 суток.
Эозинофилы – крупнее нейтрофилов (12-15 мкм). Составляют 4-5% от все лейкоцитов. Отличаются крупной розовой зернистостью, заполняющей всю цитоплазму клетки. Ядра имеют 2-3 сегмента, они больших размеров, чем у нейтрофилов и окрашены менее интенсивно.
Эозинофилы участвуют в аллергических реакциях и обладают фагоцитарной и двигательной активностью, но в меньшей степени, чем нейтрофилы. Они способны адсорбировать на своей поверхности различные токсические вещества и инактивизировать их, а также связывают комплексы антиген-антитело и способствуют их выведению из организма.
Не синтезируя гистамин, эозинофилы имеют к нему рецепторы, могут его накапливать и инактивировать и обладают тормозящим фактором к высвобождению гистамина базофилами. Тем самым эозинофилы принимают участие в ограничении воспалительного процесса.
Кроме того, эозинофилы являются важнейшими клетками в противопаразитарном иммунитете (эхинококкоз, фасциолез и др.) При глистных инвазиях количество эозинофилов резко возрастает (до 15-18%). В больших количествах они скапливаются вокруг паразитов и уничтожают их с помощью особых белков, находящихся в гранулах.
Базофилы – самая малочисленная разновидность лейкоцитов (0,5-2%). Диаметр у них меньше, чем у других гранулоцитов (8-10 мкм). Их ядра крупные, неопределенной формы, зернистость цитоплазмы более крупная. На поверхности базофилов имеются рецепторы, связывающие иммуноглобулины Е (антитела), которые в свою очередь являются рецепторами для антигенов (чужеродных веществ) и присоединяют их, образуя комплекс антиген-антитело. Это вызывает дегрануляцию базофилов и выделение из них значительного количества активных веществ: гистамина (сосудорасширяющий фактор), гепарина (антисвёртывающий фактор), серотонина (повышает проницаемость сосудов и вызывает отеки).
Таким образом, базофилы участвуют в иммунологических реакциях аллергического типа и стимулируют воспалительные процессы. Вещества, выделяемые базофилами, понижают свертываемость крови, повышают проницаемость сосудов, способствуя выходу плазмы и возникновению отеков, а также вызывают сокращение гладких миоцитов в стенках сосудов мелких воздухоносных путей.
Агранулоциты (незернистые лейкоциты) включают лимфоциты и моноциты.
Лимфоциты у разных видов животных составляют разное количество: у крупного рогатого скота и овец от 40 до 60% от всех лейкоцитов, у свиней и лошадей от 20 до 40%.
По размеру и некоторым структурным особенностям различают лимфоциты: малые (диаметром до 8 мкм), средние (8-11 мкм), большие (более 11 мкм). Основную массу в периферической крови животных составляют малые лимфоциты (до 90%). Они округлой формы, с округлым плотным ядром, узким ободком цитоплазмы вокруг его с небольшим количеством органелл. Средние лимфоциты поступают в периферическую кровь, а большие остаются в пределах кроветворных органов.
По функциональной и некоторым морфологическим признакам различают Т и В-лимфоциты. Т-лимфоциты образуются в тимусе, а в селезенке и лимфатических узлах при внедрении антигена они могут дифференцироваться в активные клетки: Т-киллеры, Т-хелперы, Т-супрессоры. Т-киллеры участвуют в клеточном иммунитете, уничтожая генетически чужеродные клетки, в том числе опухолевые. Т-хелперы и Т-супрессоры участвуют в регуляции гуморального иммунитета. Гуморальный иммунитет заключается в том, что при попадании в организм чужеродных веществ (антигенов), в кровь и лимфу поступают специфические белки – антитела. Они синтезируются плазмоцитами, которые образуются в результате дифференцировки В-лимфоцитов (при внедрении антигена – вирусов, бактерий). Таким образом, Т-лимфоциты ответственны за клеточный иммунитет, а В-лимфоциты за гуморальный. В-лимфоциты у млекопитающих образуются в красном костном мозге, а у птиц в Фабрициевой сумке, бурсте. Отсюда и название В-лимфоциты. Морфологические различия между Т и В-лимфоцитами видны только при электронной сканирующей микроскопии (Т-клетки имеют гладкую поверхность, а В - ворсинчатую). В крови больше Т-лимфоцитов (до 70%). В-лимфоциты составляют 20-30%. 10-20% лимфоцитов являются нулевыми. Они не проходят дифференцировку в органах иммунной системы и не имеют поверхностных рецепторов, но при необходимости могут превращаться в Т и В-лимфоциты.
Лимфоциты в большинстве короткоживущие клетки (1-2 недели). Однако среди них есть и долгоживущие – клетки «памяти». После первичного контакта с антигеном, лимфоцит становится фабрикой специфических антител и продолжительность его жизни увеличивается в десятки и сотни раз.
Основными клетками «памяти» являются Т-лимфоциты. Они выполняют роль строгого иммунного контролера. Практически на любой из антигенов в крови имеется группа Т-лимфоцитов, определяющая программу биосинтеза антител (иммуноглобулины). В-лимфоциты после получения этой программы превращаются в плазмоциты и осуществляют синтез определенных антител против внедрившегося антигена.
Таким образом, лимфоциты представляют центральное звено иммунной системы организма. Они выполняют функции иммунного надзора в организме и отвечают за формирование специфического иммунитета, обеспечивают защиту от всего чужеродного и сохраняют генетическое постоянство внутренней среды. Лимфоциты синтезируют антитела, уничтожают чужие клетки, обеспечивают уничтожение собственных мутантных клеток, осуществляют иммунную память, участвуют в отторжении имплантантов.
Имеются данные, что лимфоцитам принадлежит роль регуляторов кроветворной функции и они определяют соотношение клеток крови разных типов.
Моноциты составляют 2-5% от общего числа лейкоцитов. Это самые крупные лейкоциты в массе крови (18-20 мкм). Ядра моноцитов крупные, разнообразные по форме: бобовидные, подковообразные, лопастные. Хроматин менее плотен, чем в лимфоцитах. Цитоплазма занимает большую часть клетки и окрашена в серовато-голубой цвет. Моноциты образуются в красном костном мозге и в кровяном русле находятся от 1 до нескольких суток. Они способны к амебовидному движению и, выселяясь из кровяного русла, дифференцируются в специальные макрофаги различных тканей и органов (соединительной ткани – гистоциты, органов кроветворения – отросчатые макрофаги, нервной системы – микроглия, костной и хрящевой - остеокласты). В процессе дифференцировки в них увеличивается содержание вакуолей, лизосом, гранулярная ЭПС. Они секретируют антибактериальный белок лизоцим и другие биологически активные вещества. В кроветворных органах они очищают кровь и лимфу и стимулируют развитие клеток крови.
Моноциты и специальные макрофаги обладают значительной фагоцитарной активностью. Они фагоцитируют бактерии, собственные постаревшие и генетически измененные (опухолевые) клетки, чужеродные белки.
Присоединяя с помощью рецепторов антигены, представляют их Т-лимфоцитам и, таким образом, принимают участие в иммунных реакциях.
Кровяные пластинки являются безъядерными элементами внутрисосудистой крови млекопитающих. В 1 мл крови их содержится около 300 тыс. Они являются «осколками» гигантских клеток костного мозга – мегакариоцитов и имеют неправильную дисковидную форму, размером 2-4 мкм.
Участки цитоплазмы, отрываясь от мегакариоцитов, выходят в кровяное русло и принимают участие в свертывании крови при повреждении стенок кровеносных сосудов, т.е. выполняют защитную функцию. Живут они от 5 до 8 суток.
В крови птиц, земноводных и рептилий сходными по функции являются небольшие клетки – тромбоциты, имеющие ядро.
В неактивном состоянии в кровяных пластинках видна наружная гомогенная зона – гиалолиз и содержащая гранулы центральная часть – гранулолиз. С помощью актиновых микрофиламентов пластинки могут изменять форму, сокращаться, приобретать отростки, распластываться, что имеет большое значение в остановке кровотечения. На месте повреждения кровеносного сосуда происходит оседание и прикрепление кровяных пластинок к стенкам сосудов. Они становятся отросчатыми, что увеличивает площадь их контакта друг с другом. На поверхности пластин имеются особые рецепторы, способствующие слипанию, в результате чего образуется первичный сгусток крови – тромб, препятствующий выходу крови из поврежденного сосуда.
В пластинках содержится тромбопластин, под действием которого из протромбина образуется тромбин. Тромбин в свою очередь способствует переходу растворимого в крови белка фибриногена в нерастворимую форму – фибрин. Нити фибрина формируют сеточку вокруг слипшихся пластинок, где скапливаются эритроциты. Таким образом образуются вторичный тромб, приостанавливающий кровотечение.
Лимфа
Состоит из лимфоплазмы и форменных элементов, в основном лимфоцитов. Как и кровь, лимфа является жидкой тканью, находящейся в полости лимфатических капилляров и сосудов.
Лимфа – это производное плазмы крови и тканевой жидкости. Циркулируя по кровеносным сосудам, часть плазмы крови в капиллярах проникает через стенки сосудов и включается в состав тканевой жидкости, находящейся в межклеточном пространстве. Смешиваясь с плазмой крови, тканевая жидкость вместе с продуктами обмена образует лимфу. По химическому составу она близка плазме крови, но в ней меньше белков. Проходя через лимфатические узлы, лимфа очищается от инородных веществ и бактерий и сильно обогащается свежими лимфоцитами. В начале лимфа попадает в лимфатические капилляры, слепооканчивающиеся и не имеющие базальной мембраны. Далее она по лимфатическим сосудам подходит к лимфатическим узлам. Лимфа до узлов называется периферической. Очищенная лимфа, находящаяся в сосудах после узлов, называется промежуточной, а лимфа, протекающая в крупных сосудах – правом грудном протоке, называется центральной и поступает в венозное русло. Нарушение оттока периферической лимфы приводит к отекам.
Лекция 5
Тема: «Соединительные ткани»
План:
