Сенсорные и гностические расстройства кожно-кинестетического анализатора 3 страница

В соответствии с концепцией А. Р. Лурия о структурно-функциональной организации мозга, с произвольным контролем высших психических функций связан третий блок, мозговым субстратом которого является конвекси-тальная часть лобных долей с их премоторной и префронтальной зонами. Особенностью последних является большая индивидуальная изменчивость в расположении отдельных корковых полей, а также их относительно позднее развитие. Это обстоятельство коррелирует с медленным созреванием произвольных форм управления.

ГЛАВА 5. НЕЙРОПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ УПРАВЛЕНИЯ ПОВЕДЕНИЕМ

Изъятие лобной коры приводит к двигательному беспокойству и отсутствию целесообразности поведения при сохранности запаса знаний, в том числе профессиональных. При обширныхдвухсторонних поражениях лобных долей мозга больные не только не могут самостоятельно создать какую-либо программу действий, но и в тяжелых случаях не могут действовать в соответствии с внешней инструкцией. Их поведение приобретает пассивный характер вплоть до неподвижности и полного отсутствия интереса к окружающему. Значительную роль, помимо лобных, в этом отношении играют левые височные доли, имеющие непосредственное отношение к речи и вербальному мышлению как регуляторам произвольных действий. Равно и все левое полушарие в рассматриваемом контексте имеет более существенное значение по сравнению с правым.

5.2. ПРОИЗВОЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ, МЕХАНИЗМЫ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИХ ОРГАНИЗАЦИИ

Двигательная активность человека отличается большим разнообразием, но вся она может быть сведена к трем основным формам: обеспечению позы и равновесия, передвижению в пространстве и произвольным движениям.

Основой для произвольных (сознательно регулируемых) движений служит кинестетическая афферентация и целенаправленное управление. Движение как специальный процесс, который разворачивается во времени, состоит из цепи закономерно сменяющихся психофизиологических событий, окончательно складывающихся во внешне наблюдаемое поведение человека, детерминируемое как внутренними потребностями, так и социальными факторами-условиями.

Основные разработки в области физиологии произвольных актов были проведены Н. А. Бернштейном и П. К. Анохиным, проанализировавшими как многоуровневость их регуляции, так и роль в поведении афферентных механизмов.

Будучи первым руководителем лаборатории биомеханики движений, Н. А. Бернштейн отказался от традиционных для начала XX в. методов исследования движений, сопряженных с перерезкой нервов, разрушением центров и обездвиживанием животных. Объектом его изучения стали естественные трудовые, спортивные, бытовые движения нормального, неповрежденного организма человека.

В соответствии с доминирующими взглядами того времени, опиравшиеся на достижения павловской физиологической школы, реализация двигательного акта осуществлялась следующим образом. На этапе обучения в двигательных центрах формируется и фиксируется программа движения, затем в результате какой-либо стимуляции она возбуждается, и в мышцы направляются моторные командные импульсы, приводящие к самому движению. В самом общем

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

виде механизм движения описывается схемой и принципом рефлекторной дуги: стимул — его центральная переработка — двигательная реакция.

Основным теоретическим положением, выдвинутым Н. А. Бернштейном в отношении человеческого поведения, явился тезис, согласно которому сколько-нибудь сложное движение на основе указанного принципа осуществляться не может (но относительно примитивные двигательные акты типа коленного рефлекса или отдергивания руки от огня ему подчиняются). Обусловлено это тем, что сложные движения зависят не только от управляющих сигналов, но и от целого ряда дополнительных факторов, не поддающихся предварительному учету и вносящих в запланированный ход движений множество отклонений (реактивные, инерционные воздействия, внешние влияния, исходное состояние мышц и т. п.). В результате окончательная цель движений может быть достигнута, только если в него будут вноситься соответствующие поправки или коррекции. Для этого ЦНС должна учитывать реальные параметры текущего движения, то есть в нее должны непрерывно поступать афферентные сигналы об актуальном положении органа, его отклонении от цели и перерабатываться в уточняющие сигналы. Этот механизм регуляции выполнения сложных движений был назван принципом сенсорных коррекций.

Из него логически вытекал другой принцип, сформулированный Н. А. Бернштейном в 1934 г., — это принцип рефлекторного кольца — относительной замкнутости и непрерывности циркуляции сенсорной кинестетической ин-

Рис. 74. Схема рефлекторного кольца Н. А. Бернштейна (по Ю. Б. Гиппенрейтер)

ГЛАВА 5. НЕЙРОПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ УПРАВЛЕНИЯ ПОВЕДЕНИЕМ

формации, черпаемой из движения и реализующейся в двигательных актах. Обычный рефлекс в соответствии с этим принципом является лишь частным случаем движения, не нуждающегося в коррекции (рис. 74).

Обратив внимание на качество и роль афферентных сигналов, поступающих при движении, Н. А. Бернштейн приходит к выводу, что существует несколько уровней построения движения, подразумевающих включенность в этот процесс различных морфо-функциональных слоев ЦНС — спинного и продолговатого мозга, подкорковых центров и коры.

Субкортикальные уровни

Уровень А — (руброспинальный) самый низкий и филогенетически самый древний, включающий в себя спинной мозг и группу ядер продолговатого мозга. У человека он обеспечивает такие важные составляющие любой деятельности, как тонус мышц, силовые, скоростные и другие характеристики сокращений мышц, то есть те аспекты функционирования, которые связаны с сегментарным аппаратом спинного мозга и фоновыми изменениями его возбудимости. Этот уровень также включает немногочисленные движения, регулируемые самостоятельно, — непроизвольную дрожь, стук зубами от холода, быстрое вибрато при игре на некоторых музыкальных инструментах, удержание позы в полетной фазе прыжка и т. п. Патология уровня А проявляется нарушениями тонуса мышц, называемых дистониями, а также треморами покоя и движения.

Уровень В— синергии (таламо-паллидарный) — согласованных действий мышц-антагонистов, включающий зрительные бугры в качестве афферентных центров и бледные тела в качестве эффекторных. Этот уровень определяет всю внутреннюю структуру пластики, сочетание отдельных слагаемых двигательных комплексов в сложные соединения. Здесь обеспечиваются мышечные синергии во времени, то есть правильные чередования отдельных комплексов движений в общем ритме, что и обусловливает некоторый элемент штампованности самих движений. Особенностью организации функционирования этого уровня является специфическая организация афферентного потока — деятельность дистантных анализаторов в обеспечении функционального состояния этого уровня практически не сказывается. На нем перерабатываются сигналы от мышечно-суставных рецепторов, которые сообщают о взаимном положении и движении частей тела. Общий итог работы этого уровня выступает в качестве таких врожденных особенностей моторики, как ловкость, грациозность, пластика (например, при исполнении вольной гимнастики), проявляется в индивидуальных особенностях движений, в том числе в мимике и пантомимике. По образному выражению Н. А. Бернштейна, в случаях патологии этого уровня «из глубин моторики вылезают уродливые, гротескные фоны без фигур и передних планов, без смысла и адекватности: спазмы, обломки древних движений... непроизвольные рычания и вскрикивания — психомоторные химеры, безумие эффекторики».

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

Кортикальные уровни

Уровень С — пространственного поля (пирамидно-стриальный). Функционирует с учетом всей информации о внешнем пространстве, получаемой через дистантные рецепторы (включая зрительный и слуховой), и имеет выраженный целевой характер, обращенный во внешний мир. Движения имеют вектор и ясные начальные и конечные координаты. К этому уровню относятся все переместительные движения —ходьба, лазанье, прыжки, акробатические движения, упражнения на гимнастических снарядах, баллистические движения при метании, игра на бильярде, стрельба из винтовки и т. д. Патология этого уровня сопровождается нарушениями пространственной координации (дистаксией или атаксией), равновесия, локомоции и точности (меткости).

^овенбД —теменно-премоторный или уровень предметных действий, которые не являются врожденными, а формируются и совершенствуются в процессе накопления опыта. Это монопольно человеческий, корковый уровень, особенностью исполнения движений на котором является то, что последние сообразуются с логикой структуры объекта, то есть являются действиями (одна и та же цель может быть достигнута разными способами). Примерами действий на этом уровне являются все бытовые движения, работа гравера, хирурга, манипуляции жонглера, фехтовальщика, управление автомобилем и т. п.

Уровень Е— уровень реализации интеллектуальных двигательных актов — речевых движений, письма, символических движений, кодированной речи (жестов глухонемых, азбуки Морзе), хореографических движений и т. п.

Необходимо иметь в виду, что участие в исполнении движений более высоких уровней не исключает, а, напротив, подразумевает все эффекты активности уровней более низких. Поэтому в ряде случаев при возникновении патологического очага в соответствующих участках мозга потеря управления движениями на более высоком уровне будет приводить к неадекватному выпячиванию в симптоматике работы нижележащих, но сохранных функциональных структур.

В середине XX в. было высказано теоретическое положение о смене уровней управления по мере автоматизации движений. По Н. А. Бернштейну, по мере автоматизации двигательного акта происходит «передача многочисленных технических... коррекций в нижележащие координационные системы», так что организация движений «уходит из поля сознания». Однако «существенные переменные движения» продолжают контролироваться высшими уровнями.

ГЛАВА 5. НЕЙРОПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ УПРАВЛЕНИЯ ПОВЕДЕНИЕМ

5.3. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ

МОЗГОВЫЕ СИСТЕМЫ ПРОИЗВОЛЬНЫХ

И НЕПРОИЗВОЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ

Представления о существовании моторной коры как специализированной зоны мозга сложились во второй половине XIX в. в результате исследований Э. Гитиига и Г. Фрича (1870), обнаруживших, что раздражение током отдельных участков головного мозга может вызывать изолированные движения различных конечностей. Еще раньше на возможную связь между локальными поражениями мозга и нарушениями движений обратил внимание X. Джексон.

По А. Р. Лурия, реальным анатомическим и функциональным образованием, включенным в реализацию двигательного акта, помимо собственно моторных зон, является почти вся кора больших полушарий. Передние отделы мозга связаны с построением разворачивающихся во времени кинетических программ двигательного акта, а задние отделы — с их кинестетическим и пространственно-обусловленным обеспечением. Если же конкретизировать эфферентные механизмы исполнения движений, то традиционно к ним относят две взаимосвязанные, но относительно автономные системы — экстрапирамидную и пирамидную, корковые отделы которых составляют единую сенсомоторную зону коры. Обе системы реально представляют общий эфферентный механизм, различные уровни которого отражают различные этапы эволюции становления произвольных двигательных функций.

Экстрапирамидная система является филогенетически более ранней и обеспечивает сравнительно простые автоматизированные движения. Она управляет в основном непроизвольным компонентом движений, к которому относятся поддержание позы, регуляция физиологического тремора, физиологические синергии, общая согласованность двигательных актов, их интеграция и пластичность. Объем подобных движений по сравнению с произвольными составляет порядка 90%. Структурный состав экстрапирамидной системы среди исследователей окончательно не согласован. Традиционно в ней различают корковый и подкорковый отделы. К первому относят 6-е, 8-е поля премо-торной коры и 1-е и 2-е поля сенсомоторной области.

Подкорковый отдел сложен и включает в себя стриопаллидарную систему, некоторые ядра таламуса, красное ядро и черную субстанция ножек мозга, мозжечок и ретикулярную формацию продолговатого мозга. Выход экстрапирамидной системы в спинной мозг осуществляется через красное ядро (в нем происходит подключение регулирующих влияний от мозжечка, промежуточного мозга и подкорковых ядер). Заканчивается эта проводящая система на передних рогах спинного мозга (рис. 75).

Помимо миостатической функции, стриопаллидарная система обеспечивает готовность мышц к выполнению произвольных движений. В нормаль-

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

ных условиях функционирования головного мозга работа стриопаллидар-ной системы внешне незаметна, так как она является органической составляющей любого двигательного акта. Именно стриопаллидарная система делает двигательный акт плавным, гибким, точно соразмерным во времени, пространстве, обеспечивает оптимальную позу тела и наиболее выгодное положение отдельных мышечных групп для выполнения движения.

Моделью работы рано созревающего и еще не контролируемого корой пал-лидарного комплекса являются беспорядочные, нецеленаправленные движения бодрствующего ребенка первых месяцев жизни. С развитием коры все активные движения в основном начинают регулироваться ею — возрастают их координированность, точность, логическая упорядоченность, появляется согласованность кинетических фрагментов с конечным результатом.

Поражения подкорковой части экстрапирамидной системы приводят к патологии двух родов — к динамическим нарушениям (собственно движений) и статическим нарушениям (позы). В клинике различают заболевания, обусловленные поражением преимущественно филогенетически старой или новой части экстрапирамидной системы. Новая часть экстрапирамидной системы (неостриатум) оказывает в основном тормозящее влияние на старую (паллидарную), поэтому при выпадении или снижении функции неостриатума старая часть экстрапирамидной системы как бы растормаживается и у больного на фоне сниженного тонуса мускулатуры (атонии) и общей неподвижности (адинамии) появляются насильственные движения в руке, ноге или головой (гиперкинезы). Возможно появление насильственного смеха или плача. Эти, иногда сложные, гиперкинезы никогда не складываются в целенаправленные координированные действия, хотя внешне могут напоминать умышленное гримасничанье, кривляние и нарочитые ужимки.

К числу гиперкинетических расстройств относят и тики — стереотипно повторяющиеся клонические судороги одной мышцы или группы мышц, обычно мышц шеи и лица. Больной подергивает шеей, как бы поправляя воротник, запрокидывает голову, как бы поправляя волосы, поднимает вверх

Рис. 75. Схема взаимодействия

компонентов экстрапирамидной

системы:

/ — фрагмент хвостатого ядра; 2 — таламус;

3 — скорлупа; 4 — бледный шар (/, 3, 4 —

стриопаллидарная система); 5— красное

ядро ножек мозга; 6— черная субстанция;

7— мозжечок; 8— полосатое тело

ГЛАВА 5. НЕЙРОПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ УПРАВЛЕНИЯ ПОВЕДЕНИЕМ

плечо, совершает мигательные движения, морщит лоб, поднимает и опускает брови и т. п.

Другой симптом, наблюдаемый при наследственных заболеваниях с поражением экстрапирамидной системы, а также при поражении базальных ганглиев разной этиологии (травма, инфекции, интоксикации), это атетоз — медленный дистоническии гиперкинез, «ползущее» распространение которого в разных отделах конечностей придает непроизвольным движениям червеобразный или змееобразный характер. При вовлечении мышц туловища и лица он начинает напоминать корчи.

При поражении старого отдела экстрапирамидной системы возникает противоположная картина. У больных появляется скованность (ригидность), бедность и замедленность движений (брадикинезия) и речи (брадилалия) при одновременном повышении тонуса мускулатуры — синдрома паркинсонизма, сопровождающегося жестикуляторной и мимической ограниченностью в виде маскообразного лица. На этом фоне наблюдается тремор пальцев рук, нередко захватывающий нижнюю челюсть и язык. Несмотря на удовлетворительную силу мышц, больные испытывают затруднение при переходе из покоя в движение и наоборот. При поражениях экстрапирамидной системы также возникают нарушения мышечного тонуса, составляющего основу позы, — происходит застывание в определенной позе (поза манекена). Больному трудно сделать первое движение, затем он может «разойтись» и двигаться быстрее, но мелкими шажками. При желании остановиться не всегда способен это реализовать и некоторое время движется вперед или в стороны.

Патология бледного шара и черной субстанции ножек мозга приводит к нарушению пластического тонуса мышц (при исполнении движений возникает феномен «зубчатого колеса» — при медленном разгибании предплечья или голени в сгибателях ощущается не равномерное сопротивление, а прерывистое), а патология мозжечка как одной из структур экстрапирамидной системы — к расстройствам координации двигательных актов (атаксии). Последние могут сопровождаться дистонией (повышением или понижением тонуса мышц), дисметрией (излишними или недостаточными движениями), тремором (дрожанием конечностей), астазией и абазией (неспособностью сидеть и ходить). При поражениях мозжечка могут встречаться и расстройства организации речевой моторики в форме дизартрии.

Нарушения других отделов экстрапирамидной системы изучены слабее.

Пирамидная система (кортико-спинальный путь) начинается от моторных (крупных пирамидных) клеток Беца, находящихся в основном в 5-м слое моторной коры 4-го поля передней центральной извилины. Это первичное поле, различные участки которого связаны с иннервацией соответствующих групп мышц. Проекция его кинетической регуляции аналогична топологии 3-го первичного поля кинестетического анализатора (рис. 76). В последние годы по материалам функционального мозгового картирования были получены данные о том, что границы зон представительства различных частей тела в моторной коре могут изменяться, как это, например, происходит при обучении новым движениям и даже при их мысленном представлении (М. Е. Иоффе).

1 ЛС\

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

Рис. 76. Проекция двигательного обслуживания различных органов в передней центральной извилине

Кроме того, моторные клетки Беца обнаруживаются в 6-х и в 8-х полях прецентральной зоны коры и даже в некоторых постцентральных отделах, что расширяет традиционные представления о корковом начале пирамидного пути. Помимо обычных (стимулирующих) в пирамидной системе обнаружены и корковые зоны, раздражение которых приводит к прекращению уже начавшихся движений.

Проводящие пути пирамидной системы традиционно делят на три потока.

Аксоны клеток Беца, покинув кору, через внутреннюю капсулу спускаются в ножки мозга, пронизывают варолиев мост, продолговатый мозг, где на его передней поверхности образуют два выпуклых валика (пирамиды), в нижней части которых производят неполный перекрест. Перекрещенная в пирамидах часть волокон (первая группа) попадает в боковые столбы спинного мозга и, переключаясь на вставочные нейроны или непосредственно на мотонейроны передних рогов спинного мозга, в дальнейшем обслуживает практически весь двигательный аппарат (рис. 77).

Неперекрещенная часть волокон (вторая группа) спускается преимущественно до шейных и грудных сегментов спинного мозга, лишь на их уровне переходя на другую сторону. Этот поток ак- _>пол„

сонов функционально связан с управлением мышцами шеи, туловища и промежности.

Таким образом, моторные зоны коры левого полушария в подавляющем большинстве случаев являются аппаратом двигательной иннервации правой половины тела и наоборот, а правого полушария — левой.

У человека количество перекрещивающихся волокон, по современным данным, варьирует в довольно широких пределах, и многие волокна могут идти от корковых клеток к спинному мозгу без перекреста. Кроме того, в составе пирамидного пути имеются волокна с двойным перекрестом — на уровне мозолистого тела и в продолговатом мозгу. Эти морфологические особенности создают возможность корковой иннервации двигательного аппарата на той же стороне тела и играют позитивную роль в компенсаторных процессах при локальных поражениях мозга.

Рис. 77. Схема пирамидного пути: / — внутренняя капсула; 2 — тала-мус; 3— варолиев мост; 4— пирамиды; 5— перекрест пирамид; 6 — спинной мозг; 7— неперекрещенная часть волокон

ГЛАВА 5. НЕЙРОПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ УПРАВЛЕНИЯ ПОВЕДЕНИЕМ

Третья группа волокон пирамидной системы после частичного перекрестья на уровне среднего мозга, варолиева моста и продолговатого мозга заканчивается на двигательных ядрах черепно-мозговых нервов, связанных с иннервацией скелетных мышц головы и шеи, в том числе мышц артикуляторного аппарата. Ядра этих нервов получают волокна от двигательных зон коры обоих полушарий, за исключением нервов (двух из двенадцати), иннервирующих мимические мышцы лица, расположенные ниже глазной щели, и мышцы языка. К этим ядрам подходят волокна только от противоположного полушария (нижнего отдела передней центральной извилины). Наличие двухсторонней корковой иннервации обеспечивает сохранность функций большинства мышц лица (глазодвигательных, жевательных мышц глотки, гортани и др.) при односторонних патологических процессах.

Влияния пирамидной системы больше выражены по отношению к мышцам верхней части туловища и верхних конечностей, чем по отношению к мышцам нижних конечностей. Эта неравномерность воздействий отражена в самом устройстве пирамидного пути: значительно большее количество кор-тико-спинальных волокон проходит в шейной и грудной областях спинного мозга по сравнению с пояснично-крестцовой. Двигательные сигналы адресуются преимущественно мотонейронам дистальных участков конечностей. Этим обеспечивается более тонкое влияние на отдельные мышцы и даже части мышц верхних конечностей, особенно на мышцы фаланг пальцев рук, где индивидуализация движений наиболее значительна.

Анатомическое дозревание органов произвольной моторики — пирамидной системы и надстроенных над ней фронтальных систем полушарий заканчивается к 2—2,5 годам.

До первого полугодия жизни ребенку присущи массовые недифференцированные движения автоматического и защитного характера. В 5—6-месячном возрасте наступает переход от синкинезий к синергиям (синкинезии — одновременные движения, лишенные смысловой связи, у взрослых всегда патологические). К 7 месяцам у ребенка начинает формироваться поза.

Становление двигательной функции в онтогенезе происходит как за счет продолжающегося в первые годы после рождения созревания врожденных механизмов, участвующих в координации движений, так и в результате научения, то есть формирования новых связей, которые ложатся в основу программ тех или иных конкретных двигательных актов. Дети 2 лет в моторном отношении несовершенны, дети 3—7 лет отличаются подвижностью, достаточной пластичностью и двигательным богатством, которое проявляется в выразительной, изобразительной и обиходной моторике. Но в силу недоразвития корковых механизмов они в этом возрасте еще испытывают трудности при выполнении точных движений.

Между 7—10-ю годами, в связи с окончательным анатомическим созреванием двигательных механизмов, у детей улучшается координация движений и более быстро вырабатываются и закрепляются динамические стереотипы движений. К 11 годам несколько уменьшается богатство движений, но совершенствуются мелкие, точные движения. Оформление моторного динамиче-

1 С 1

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

ского стереотипа завершается только после полового созревания, то есть позже, чем заканчивается анатомическое формирование центральной нервной системы.

Пирамидная система участвует в организации преимущественно точных, дискретных, дозированных, пространственно-ориентированных движений, в подавлении мышечного тонуса и полностью подчинена произвольному контролю. Раздражение моторных зон вызывает комплексные движения или судороги контралатеральных рук и ног, а при усилении раздражения вовлекаются и ипсилатеральные (находящиеся на той же стороне) конечности. Стимуляция нижних отделов прецентральной области вблизи височной доли вызывает, как правило, двухсторонние движения в виде чмокания, жевания или глотания.

У взрослого человека при перерезке волокон пирамидной системы исчезает точность и координированность моторики, в движения начинают вовлекаться большие группы мышц, их исполнение становится «детским». Выпадение функций пирамидного пути проявляется в невозможности произвольных движений. Независимо от того, на каком уровне повреждается связь между передней центральной извилиной и «обслуживаемой» мышцей, последняя перестает сокращаться и наступает ее парез (ослабление) или паралич (полная утрата способности к произвольному движению) на стороне тела, противоположной очагу поражения. Однако характер паралича оказывается различным в зависимости от локализации повреждения. Повышение мышечного тонуса — основной признак центрального паралича, получившего название спастического. Периферические поражения вызывают вялый атонический паралич. Полное одностороннее выпадение движений руки и ноги (гемиплегия) появляется при обширных очагах, затрагивающих переднюю центральную извилину. Однако через некоторое время утраченные движения могут до определенной степени восстановиться за счет деятельности других нисходящих систем, связывающих кору головного мозга со спинным мозгом и способных дублировать функции пирамидной системы. Частично потерянными остаются лишь тонкие движения пальцев.

Пирамидная система не может работать изолированно и нуждается в тоническом пластическом фоне, обеспечиваемом экстрапирамидной системой.

Все вышерассмотренные формы нарушения движений могут расцениваться как элементарные, то есть сопоставимые по уровню с сенсорными расстройствами при поражениях анализаторных систем.

Исследования роли различных двигательных структур в организации движений показали, что после удаления моторной коры «идея» двигательного акта, его «смысловая программа» сохраняется и нарушается лишь выполнение движения. Но вновь сформированные координации (формы движений), для выработки которых необходимо торможение определенных естественных координации, мешающих выполнению нового движения, критическим образом связаны с функцией моторной коры и именно они необратимо исчезают после ее удаления.

ГЛАВА 5. НЕЙРОПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ УПРАВЛЕНИЯ ПОВЕДЕНИЕМ

5.4. АПРАКСИН И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ

Помимо зрелости и сохранности пирамидной и экстрапирамидной систем, как указывалось, необходимым условием нормального протекания движения и действий являются учет организмом эффекта совершаемых им двигательных актов и коррекция последних на основе того, что было обозначено как «обратная афферентация». Всякое ненарушенное действие-протекает по схеме кольцевой регуляции, которая составляет существенно иной и более сложный элемент его функциональной структуры, чем простая организация действия как «кинетической мелодии». Для осуществления подобного типа регуляций, предусматривающих непрерывный анализ эффекта совершаемых действий и текущую коррекцию допускаемых ошибок, функций моторной коры и подкорковых структур оказывается недостаточно. Тем более их недостаточно для выполнения произвольных действий, возникающих на основе речевого управления и реализуемых в соответствии с сознательно намеченной программой.

На поверхности коры больших полушарий мозга человека можно выделить две зоны, при поражении которых либо из-за нарушений замысла, либо из-за потери способности «приводить предметы в нужные пространственные соотношения или приводить в соответствующие пространственные отношения свои руки или другие части тела» (Е. К. Сепп, 1955) страдают целенаправленные движения, абстрагированные от функции отдельных мышечных групп. Это зона премоторных и префронтальных отделов лобных долей и зона 40-го поля теменных долей с прилегающими к ней отделами.

Нарушения произвольных движений и действий относятся к сложным двигательным расстройствам, которые связаны с поражением коркового уровня двигательных функциональных систем. Этот вид патологии получил название апраксий. Апраксин — нарушение произвольных целенаправленных действий, не связанное с элементарными двигательными расстройствами, грубыми нарушениями мышечного тонуса и тремора. Естественно, что возможно и сочетание этих видов патологии.

До настоящего времени нет общепризнанной классификации апраксий. Исторически более ранней и получившей широкую известность является ее вариант, предложенный в начале XX в. X. Липманном [Hugo Liepmann], который выделил три основные формы нарушения движений (он же в 1900 г. и ввел понятие «апраксия», определив ее как нарушение «целесообразности движения»).

Кинетическая — возникает при поражении премоторных отделов коры (рис. 78). Нарушается выполнение простых действий, в том числе жестов, больные не могут самостоятельно есть, одеваться и т. п. Общая схема действий сохранена, но символические акты («помахать рукой на прощанье», «погрозить пальцем») исполненными быть не могут. Движения становятся неловкими, нечеткими, создается впечатление, что они теряют свою цель (но координация мышц-антагонистов не нарушена). Есть предположение, что эта форма апраксий является симптомом слабовыраженного поражения пирамидного