Сенсорные и гностические расстройства кожно-кинестетического анализатора 1 страница

К симптомам раздражения периферической части кожно-кинестетического анализатора, в том числе и задних рогов спинного мозга, относятся парестезии — неприятные ощущения («ползанье мурашек», онемение, похолодание, стягивание, покалывание), которые возникают самостоятельно, без нанесения внешних раздражений. Специфической формой симптоматики является боль в отсутствующей конечности — фантомная боль, вызванная раздражением перерезанного нерва образовавшимся рубцом.

При поражении передних и боковых столбов спинного мозга прежде всего страдает болевая и температурная чувствительность при относительной сохранности тактильной. Поскольку переход на противоположную сторону волокон С происходит выше места их попадания в спинной мозг, то поражение его в поясничном и крестцовом сегментах ведет к нарушению болевой и температурной чувствительности на той же стороне тела, а при грудных и шейных поражениях — на противоположной. При поражении задних столбов (волокон типа А) наиболее затронутыми оказываются тактильная и кинестетическая чувствительности на стороне тела, одноименной со стороной очага поражения.

Гипоталамус и разные участки лимбической системы принимают активное участие в обработке интероцептивных или «темных» (по определению И. М. Сеченова) ощущений, но роль их функциональных корковых проекций окончательно не определена.

Различные зоны таламуса обрабатывают афферентные импульсы от разных участков тела, то есть функциональная структура его соответствующих ядер полностью топологична распределенности рецепторов в опорно-двига-

ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА

тельном аппарате и коже человека. Эффекты раздражения этой зоны возникшим рядом очагом патологии известны под названием таламического синдрома (синдрома Дежерина [Jul Jozef Dejerine]) — ослабляется тактильная и глубокая чувствительность, а пороги болевых и температурных ощущений резко повышаются на контралатеральной стороне. Это приводит к тому, что слабые раздражители перестают восприниматься, но при их усилении ощущения сразу начинают оценивать как широко генерализованные и максимальные по интенсивности (прикосновение или капля холодной воды вызывает резкую жгучую боль, распространяющуюся на всю половину тела или конечность — по принципу «все или ничего»). Боль усиливается при волнении, ярком свете и шуме. Это так называемая центральная боль, не связанная с каким-либо патологическим очагом на периферии, обычно сопровождающаяся приступами раздражения, тоски и душевной слабости. Эти феномены могут возникать на фоне уже имеющейся боли в половине тела. Проприоцептивная чувствительность эмоциональной окраски при таламических поражениях не приобретает.

В случае полного поражения части таламуса в одном из полушарий возникает грубое нарушение всех видов чувствительности на противоположной стороне тела.

3-е первичное поле коры, расположенное вдоль Роландовой борозды в задней центральной извилине, имеет, как и таламус, четкую соматотопическую организацию, то есть «точка в точку» репрезентирует различные участки тела. Представленность в первичной коре тех или иных поверхностей кожи или локомоционной системы, как уже указывалось, эквивалентна не их площадям, а функциональной значимости соответствующего органа (рис. 66). Проекция кожно-кинестетической чувствительности в коре головного мозга такова, что нижняя часть 3-го поля «обслуживает» анатомические фрагменты головы, средняя — руки, верхняя — тело, а часть задней центральной извилины медиальной поверхности мозга — нижнюю часть ног (рис. 67). Функциональная топология органов в участках мозга рядом с центральной (роландовой) бороздой с помощью электростимуляции была изучена У. Пенфилдом, из-за чего наглядное графическое их отображение получило название «гомун-кулюса Пенфилда».

Благодаря тому, что все виды кожно-кинестетической чувствительности представлены в одних и тех же участках 3-го поля и перекрывают друг друга, этот анализатор имеет единое обобщающее обозначение. Соответствующее поле одного полушария обслуживает противоположную половину тела, но наиболее значимые органы (кожа и мышцы лица, язык, глаза, кисти рук и стопы), по-видимому, представлены в обоих полушариях одновременно. При раздражении разных участков 3-го поля электрическим током возникают локализованные ощущения прикосновения к коже или иногда боль, воспринимаемые как идущие извне.

Естественным и первичным результатом ограниченного поражения ядерной зоны кожно-кинестетического анализатора будет являться выпадение или снижение чувствительности (анестезия или гипостезия) в соответствующих гомункулюсу Пенфилда сегментах тела (чувствительные скотомы) на проти-

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

Рис. 66. Сравнительные пропорции проекций чувствительности и двигательных функций в передней и задней центральных извилинах (по Пенфилду)

Рис. 67. Корковая проекция кожно-кинестетической чувствительности в задней центральной извилине («гомункулюс» Пенфилда) (по Пенфилду и Расмуссену

[Т. Rasmussen])

ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА

воположной поражению стороне, обычно в руке, как части тела, имеющей наибольшую проекцию в задней центральной извилине. При больших участках поражения мозга может наблюдаться явление потери чувствительности на всей половине тела.

Вторичный результат указанной патологии будет связан с изменением нормальной кинестетической афферентации, являющейся необходимой основой движения по принципу обратной связи. Потеря этой чувствительности, придающей двигательным импульсам направленность, обусловливает своеобразный «афферентный парез», при котором потенциальная мышечная система остается сохранной, но возможность управлять движениями конечностей резко снижается, и больной оказывается не в состоянии производить тонкие произвольные действия. Двигательные импульсы теряют четкий «адрес» и перестают доходить до нужных мышечных групп.

Над первичной проекционной кожно-кинестетической корой надстроены вторичные отделы, к которым относятся 1, 2 и 5-е поля, а также третичные 39 и 40-е поля, теряющие соматотопическую организацию (рис. 24, 25). При их поражении на первый план выступают нарушения комплексных форм чувствительности, проявляющиеся в невозможности синтеза отдельных ощущений в целостные структуры, в законченный образ. Это явление носит название тактильных агнозий — нарушений узнавания объектов при относительной сохранности поверхностной и глубокой чувствительности. Различают два основных их вида.

Тактильная предметная агнозия — при ощупывании с закрытыми глазами больные не узнают величину и форму предмета, а также затрудняются в оценке его функционального предназначения или не опознают предмет в целом. Особенно трудно воспринимаются предметы с учетом их трехмерной характеристики, толщины или объема. Это явление носит название астереогноза (астереогнозиса). Часто понятие астереогноза трактуется расширительно, как общая неспособность опознания предмета на ощупь.

Тактильная агнозия текстуры объекта — может встречаться вместе с предметной либо как самостоятельное расстройство. Нарушается способность определять ощупыванием качество материала, из которого сделан предмет, и характер его поверхности, хотя форма этого предмета больным описывается верно. Больные не справляются с пробой Ферстера на дермолексию — не идентифицируют буквы, и особенно цифры, рисуемые на коже. Обе агнозии возникают при поражении средних и средне-верхних отделов задней центральной извилины (зоны, тяготеющей к участкам кожно-кинестетической проекции рук, кистей и пальцев). Есть сведения о возможности их возникновения при поражении области надкраевой извилины (рис. 68).

Когда патологическим очагом охватываются высокорасположенные зоны вторичных по-

Рис. 68. Тактильная агнозия

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

лей кожно-кинестетического анализатора, близкие к отделам первичных полей, в которые направляется афферентация от различных частей тела, возникает верхнетеменной синдром, в основном выражающийся в нарушениях схемы тела или в соматоагнозиях:

а) аутотопагнозия — расстройство узнавания частей тела и их расположения по отношению друг к другу. Возможно появление ощущения увеличения или уменьшения части тела, удвоения конечности, отделения ее от тела. Иногда в качестве самостоятельной формы аутотопагнозии рассматривают пальцевую агнозию, чаще связанную с ошибками выбора и показа у себя и других II, III и IV пальцев руки;

б) анозогнозия — неосознание или недооценка дефектов, вызванных патологическим процессом (например, парезом, параличом). А. А. Портнов и Д. Д. Федотов выделяют следующие проявления анозогнозии:

1) недооценку дефекта (больной знает о своем дефекте, но недооценивает его);

2) неосознание дефекта, или истинная анозогнозия (больной считает, что парализованные конечности действуюттак же хорошо, как и здоровые);

3) игнорирование дефекта;

4) отрицание дефекта (больной не только не знает о параличе, но и активно отрицает наличие дефекта).

Обычно больной плохо ориентируется в одной левой половине тела и игнорирует ее, что сопровождается поражением правой теменной области мозга (рис. 69). В принципе такая латерализация очага патологии способствует большей выраженности и тактильных агнозий, и верхнетеменного синдрома в целом.

Исключение составляет пальцевая агнозия, входящая в синдром Герстмана [J. Gerstmann], очаг поражения при которой располагается в теменно-затылоч-ной области левого полушария. Кроме того, дефекты вторичных кожно-кинестетических полей сказываются на протекании двигательных процессов. Возникает афферентная апраксия — рука теряет способность адекватно приспосабливаться к характеру предмета и превращается в «руку-лопату».

Рис. 69. Верхнетеменной синдром

4.6. ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ И ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОРЫ

На ранних этапах эволюции органы обоняния и вкуса еще не разделены и являются органами общего химического чувства. Относительная редкость включения этих двух анализаторных систем в нейропсихологическую интер-

ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА

претацию поведения объясняется их незначительной ролью в формировании высших психических функций. Однако открытия последних лет, и в частности пересмотр роли подкорковых структур, позволяют по-иному взглянуть на их место и оценку в системе психических процессов и даже в системе социального поведения.

Обонятельный анализатор состоит из обонятельных рецепторов (обонятельного эпителия с волосковыми образованиями), расположенных в слизистой оболочке носа, покрывающей верхнюю носовую раковину и верхнюю часть перегородки носа, обонятельных нитей, которые через отверстия решетчатой кости направляются к обонятельной луковице — первичному центральному отделу обонятельной системы, обонятельного тракта, обонятельного треугольника, переднего обонятельного ядра, переднего продырявленного вещества, обонятельного бугорка, парагиппокампальной извилины, коры крючка височной доли — коркового центра обоняния (рис. 70 и 71).

Обоняние — это сложная познавательная деятельность, а обонятельная чувствительность — способность ощущать и воспринимать пахучие вещества как запахи (хеморецепция). В зависимости от объективных условий и функционального состояния организма и направленности деятельности пороги обоняния могут колебаться в достаточно широких пределах. Одновременное действие нескольких пахучих веществ может приводить к их смешению, взаимной нейтрализации, вытеснению одного запаха другим, появлению нового запаха. Особое качество запаха обусловлено наличием в молекуле раздражителя особых атомных группировок. Кроме хеморецепторов в построении обонятельных ощущений могут играть роль также и другие рецепторы слизистой оболочки полости рта: тактильные, болевые, температурные. Для клас-

Рис. 70. Орган обоняния: / — полость носа (правая половина); 2— обонятельная область слизистой оболочки носа; 3 — обонятельные нити (обонятельный нерв); 4 —

Рис. 71. Обонятельные пути: / — обонятельная луковица; 2 — обонятельный тракт; 3 — обонятельный треугольник; 4 — переднее продырявленное вещество; 5 —

обонятельная луковица; 5 —обонятельный тракт крючок парагиппокампальной извилины

S

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

сификации запахов в настоящее время используется схема, включающая в себя четыре основных запаха: ароматный, кислый, горелый, гнилостный. Чувствительность обонятельного анализатора человека очень высока: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества.

В процессе эволюции орган обоняния вначале формировался рядом с ротовым отверстием, а затем совместился с начальным отделом верхних дыхательных путей, отделившихся от полости рта. Но с точки зрения мозговой организации обонятельный анализатор, в отличие от других, не претерпел резкой перестройки в процессе эволюции и, в соответствии с традиционными взглядами, практически не имеет у млекопитающих представительства в неокор-тексе (новой коре).

Обонятельные рецепторы, воспринимающие присутствие пахучих веществ, достаточно уникальны, поскольку заменяются и регенерируют после повреждения. Таким образом, связи периферического отдела обонятельной системы с мозгом носят динамический характер: старые синаптические контакты постоянно разрушаются, а подрастающие аксоны рецепторных клеток образуют новые. В ходе такого непрерывного обновления восприятие и узнавание запахов не нарушается. Количество обонятельных рецепторов весьма велико и в значительной степени определяется площадью, занимаемой обонятельным эпителием и плотностью рецепторов в нем. Из электрофизиологических опытов известно, что они высоко чувствительны к одним пахучим веществам и малочувствительны кдругим, причем разные клетки обладают разными «спектрами чувствительности».

Прогрессивное развитие рецепторов в онтогенезе заканчивается уже в эмбриональном периоде. После 30 лет наблюдается уменьшение количества обонятельных клеток. Этот процесс особенно резко возрастает в 50—60 лет. Чувствительность обонятельного анализатора определяется по мимической реакции ребенка при поднесении к носу ваты, смоченной пахучим раствором. Полученные в результате исследований данные свидетельствуют о низкой возбудимости обонятельного анализатора новорожденных. Уровня взрослого человека пороги обоняния достигают к 14 годам и ухудшаются после 45 лет.

Обонятельные нити (обонятельные нервы) представляют собой скопления аксонов обонятельных рецепторов и отличаются отсутствием миелиновой оболочки, из-за чего скорость проведения импульса по ним одна из самых низких.

Обонятельные луковицы являются частью коры больших полушарий и представляют собой концентрически многослойное скопление тел вторых нейронов, от которых начинается парный обонятельный тракт, лежащий на нижней поверхности лобных долей.

Вопреки классической точке зрения о луковицах как о простом «передаточном звене» от обонятельного эпителия в мозг существующие сегодня данные позволяют говорить о важной их роли в процессах первичной обработки, запоминания и эмоциональной оценки хемосенсорной информации. Повреждение обонятельных луковиц не только блокирует обонятельный анализатор, но и приводит к серьезным нарушениям поведения и всей эмоциональной

ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА

сферы человека или животного. Тот факт, что повреждения других вышерасположенных участков обонятельной системы не вызывают серьезных нарушений в способности различать запаховые стимулы, свидетельствует о том, что такая способность заложена в нижележащих структурах обонятельного анализатора, то есть в обонятельных луковицах (А. В. Калуев, Н. В. Кирюхина).

К симптомам поражения обонятельных рецепторов, обонятельных нитей и обонятельных луковиц относится аносмия — отсутствие обоняния или ги-посмия (понижение чувствительности к запахам), которая может возникать односторонне или двусторонне, а также параосмия — дизосмия — субъективные искажения обоняния. Параллельно не исключаются и жалобы на потерю вкуса, поскольку он в значительной степени зависит от присутствия в пище эфирных (летучих) веществ.

Задние отделы обонятельного тракта утолщаются и расширяются, образуя обонятельный треугольник. Задняя сторона обонятельного треугольника переходит в небольшую площадку с некоторым количеством мелких отверстий, остающихся после удаления сосудистой оболочки. Это переднее продырявленное вещество. Часть обонятельного тракта заканчивается в переднем обонятельном ядре и в обонятельном бугорке (маленькой овальной области, расположенной на поверхности обонятельного треугольника, которая охватывается задними отделами обонятельной борозды).

В обонятельном треугольнике волокна обонятельного тракта делятся натри пучка, которые разными путями, в том числе огибая мозолистое тело, достигают коркового конца обонятельного анализатора — передней части парагиппо-кампальной извилины, ее крючка и коры, прилегающей к миндалевидному телу, которое по-разному активируется в ответ на предъявление приятных или неприятных запахов. Часть миндалины, как показывают недавние данные, активно участвует в процессах запоминания и консолидации запаховых образов.

Кроме того, некоторые волокна обонятельной системы направляются к маммилярным телам, в таламус и гипоталамус, обеспечивая в последнем случае связь с эмоциональным, пищевым и половым поведением. Часть волокон обонятельной системы уходит в ствол мозга, заканчивается на его центрах, выполняя туже функцию активации систем, связанных с пищеварением. Нейроны, отвечающие за обонятельные стимулы, обнаружены также в ретикулярной формации среднего мозга и в орбитофронтальной коре. Большинство областей проекции обонятельного тракта можно рассматривать как ассоциативные области, которые обеспечивают связь обонятельного анализатора с другими сенсорными системами.

В частности, орбитофронтальная кора считается областью сенсорно-гедонической (гедония — ощущение крайнего довольства) интеграции и формирования ассоциативных связей вкуса, запаха и зрительных стимулов. Ее активация при эмоциональной оценке запаха у человека показана с использованием многочисленных современных нейрофизиологических методов. Существуют данные о том, что орбитофронтальная кора (особенно в левом полушарии) является главным гедоническим центром обонятельного анализатора. Различные запахи вызывают активацию различных областей коры, и каждая из них

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

отвечает за «свой» аспект сенсорной информации. Так, правое полушарие задействовано в восприятии степени знакомости запаха и в наименьшей мере его интенсивности, тогда как левое полушарие кодирует гедонический, эмоционально-окрашенный характер запаха (А. В. Калуев, Н. В. Кирюхина). Есть данные, позволяющие полагать, что у современного человека механизм кратковременной памяти на запах находится в гиппокампе.

Обонятельная система — единственная сенсорная система, которая имеет прямые корковые проекции, минуя релейные таламические ядра.

Нейроанатомические и нейрофизиологические связи обонятельного анализатора с лимбической системой и другими структурами мозга, ответственными за эмоции, указывают на принципиальное взаимовлияние обоняния и эмоционального поведения. Важную роль здесь играют обонятельные луковицы и миндалина, сопрягающие обонятельный анализатор и эмоциогенные структуры мозга в единую древнюю систему, называемую ранее обонятельным мозгом, а позднее лимбической системой. Существование такой системы эволюционно необходимо для обеспечения оперативного реагирования организма на биологически значимые запаховые стимулы и не характерно для других сенсорных систем организма. Именно поэтому нарушения обоняния различного генеза тесно связаны с эмоциональной сферой и способны приводить к появлению стойких негативных эмоций, повышенной тревожности и депрессии.

Одностороннее поражение обонятельных путей первых (до обонятельной луковицы) и вторых нейронов (от обонятельной луковицы до обонятельного треугольника) при различных заболеваниях носовой полости или при локализации патологического процесса в лобной доле и на основании мозга вызывает гипосмию и аносмию на стороне поражения. Но часть аксонов третьих нейронов (после обонятельного треугольника) делает перекрест в области передней спайки мозга, поэтому они достигают корковых проекционных зон как своей, так и противоположной сторон, и одностороннее поражение обонятельных путей в пределах третьих нейронов, включая корковые обонятельные центры, не сопровождается расстройствами обоняния.

Локализация патологического очага в височных долях вызывает раздражение обонятельного анализатора. В таких случаях появляются обонятельные галлюцинации. Их содержанием являются запахи, иногда приятные, чаще же зловонного характера. Запахи могут исходить из окружающей атмосферы, от предметов обихода, от самого больного. Как нередкий и ранний симптом обонятельные галлюцинации встречаются при шизофрении, а также могут являться предвестником эпилептического припадка (обонятельная аура).

Современная концепция обоняния предусматривает существование двух обонятельных систем — основной и дополнительной. Первая, вышерассмот-ренная, играет в природе важную роль в восприятии запахов, связанных с питанием, поведением в системе «хищник — жертва», а также при распознавании индивидуальных или «предметных» запахов. Вторая отвечает за восприятие феромонов — летучих хемосигналов, управляющих нейроэндокрин-ными, поведенческими реакциями и играющих ключевую роль в регуляции

OR

ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА

полового и материнского поведения. Именно феромонная стимуляция становится для большинства животных источником, ориентирующим в поиске полового партнера, либо избегания «непригодных» особей.

Рецепторную роль в решении подобных задач выполняет вомероназальный, или Якобсонов орган, открытый в 1703 г. Многие годы считалось, что он появляется у зародыша человека, но после 5-го месяца исчезает и рассасывается. В настоящее время анатомически показано, что вомероназальный орган у эмбриона не исчезает, а сохраняется в течение всей жизни человека. У человека он представлен небольшим углублением (вомероназальной ямкой) носовой полости (на срединной перегородке), отстоящей примерно на 15-20 мм от края ноздри. Вомероназальный орган наблюдается в явном виде у людей всех рас и обоего пола, почти у 70% взрослых людей билатерально. Примерно у 7—8%, а по другим данным — до 19% испытуемых вомероназальные ямки обнаруживаются с одной из сторон. По одним данным, нет полной определенности в том, существуют ли у человека полноценные вомероназальные нервы, поскольку нервные волокна, идущие от вомероназального органа, содержат нейроны конечного или тройничного нерва (А. В. Калуев). По другим данным, специальный вомероназальный нерв связывает эту часть обонятельного анализатора непосредственно с гипоталамусом, отвечающим, в частности, за выработку половых гормонов.

На сегодняшний день не обнаружено неокортикальных проекций вомероназального органа, что позволяет говорить о том, что подобная обонятельная чувствительность может быть не связана с когнитивными функциями мозга, реализуя свои поведенческие эффекты на более примитивном, подсознательном уровне (большинство феромонов при воздействии на обонятельный анализатор не вызывают каких-либо осознаваемых запаховых ощущений). Электроэнцефалографические исследования на волонтерах показали, что при действии беззапаховых феромонов активируются не кортикальные, а передние таламические структуры.

Активность феромонов зависит от времени года, от эмоционального состояния человека, от его здоровья и возраста. Например, феромоны начинают интенсивно выделяться в период полового созревания, к старости же этот процесс прекращается.

Вкусовой анализатор обеспечивает анализ химических веществ, поступающих в полость рта (вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции). Он обеспечивает отказ от вредных соединений и выбор пищи, соответствующей потребностям организма. Первичная переработка вкусовых сигналов происходит на уровне периферических рецепторов, но основную роль в появлении вкусовых ощущений играют его центральные структуры.

Анатомически он включает вкусовые луковицы, расположенные на слизистой оболочке языка (рис. 72); волокна нескольких черепно-мозговых нервов, каждый из которых функционально обслуживает разные участки языка — в основном язычный (одна из периферических ветвей тройничного нерва, в состав которой входят и волокна лицевого нерва) и языкоглоточный; ядра одиночного (солитарного) пути в продолговатом мозге; некоторые ядра таламуса; крю-

По

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

чок парагиппокампальной извилины; островок; нижние участки соматосенсорной зоны (рис. 73). Роль и значение вкусового анализатора изолированно определить трудно, так как адекватный раздражитель — пища, поступающая в полость рта, возбуждает одновременно рецепторы других анализаторов. Вкусовые ощущения (иногда говорят даже о вкусовых образах) являются сложной суммой возбуждений, идущих в кору от вкусовых, обонятельных, тактильных, температурных и болевых рецепторов. Стороны вкусовых ощущений, которые определяются как вяжущий, мучнистый, острый, жгучий, терпкий, клейкий, обусловлены осязательной реакцией. Вкус свежести, например от мяты или ментола, возможно, объясняется примесью термических ощущений (локальным охлаждением из-за быстрого испарения). Утверждается, что вкусовые ощущения могут быть вызваны механическим воздействием — прикосновением или давлением струи воздуха, а также изменением температуры. Возникновение ощущения при прикосновении к языку электрических контактов со слабым постоянным током объясняется электролизом и образованием ионов. Исследованиями показано, что ощущение кислого или соленого возникает при охлаждении краев языка до 20 "С; при согревании краев или кончика языка до 35 °С ощущается сладкий вкус.

Раньше всех в слизистой оболочке полости рта возбуждаются тактильные рецепторы, затем — температурные и позже всех рецепторы, реагирующие на

Рис. 72. Вкусовая луковица, обращенная в сторону поры языка (по Carlson)

Рис. 73. Схема проводящих путей вкусового анализатора:

/ — язычный нерв; 2 — языкоглоточный нерв; 3 — общий тракт; 4 — ядра одиночного пути;

5— крючок парагиппокампальной извилины; 6— нижние участки сенсомоторной зоны

ПП

ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА

химический состав пищи, — хеморецепторы. Импульсы от этих рецепторов поступают в ЦНС по разным нервным волокнам с различной скоростью, и это приводит к дисперсии во времени охвата возбуждением нервных центров. От комплекса возникающих возбуждений зависят различные оттенки вкусовых ошушений.

Высказано предположение, что характеристика вкусовых раздражителей представлена относительной величиной активности многих нейронов. Каждый вкусовой раздражитель активирует нейроны соответствующей нейронной популяции в разной степени, причем «рельеф» этой активности характерен для каждого вкуса. Это своеобразный код вкусового качества: кодирование происходит как номером канала, так и относительной активностью в соответствующих каналах. Этот принцип, по-видимому, соблюдается для всех уровней переработки информации о вкусе.

Собственно вкусовая рецепция у человека осуществляется вкусовыми луковицами (почками), состоящими из рецепторных клеток. Луковицы встроены в более крупные структуры — сосочки. Они расположены на языке, задней стенке глотки, мягком нёбе. Больше всего их на кончике языка. В каждом сосочке находится по нескольку вкусовых луковиц. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и о концентрации веществ, поступающих в ротовую полость. Вкусовые клетки, их около 10 000, в среднем через 250 часов сменяются молодой клеткой, то есть вкусовые сосочки имеют короткое время жизни. Механизм восприятия вкусовых веществ связывают со специфическими химическими реакциями, возникающими при взаимодействии этих веществ со вкусовыми рецепторами. Рецепторы вкусового (и обонятельного) анализаторов воспринимают вещества только в растворенном виде.

Человек различает четыре основных вида вкусовых ощущений: соленое, кислое, горькое, сладкое (возможно, также и жира). Чувствительность различных участков языка к вкусовым раздражителям неодинакова (наиболее чувствительны: к сладкому — кончик языка, к кислому — края, к горькому — корень, к соленому — кончик и края). При продолжительном действии вкусовых раздражителей происходит адаптация, наступающая быстрее к сладким и соленым веществам, медленнее — к кислым и горьким. При чередовании ряда химических веществ может возникать вкусовой контраст (после соленого пресная вода кажется сладкой). Кроме того, количество активных вкусовых сосочков языка постоянно меняется в зависимости от функционального состояния организма и, прежде всего, пищеварительной системы. Наиболее высокий уровень мобилизации вкусовых рецепторов наблюдается натощак, а после приема пищи он снижается.