Кроссинговер – перекрест хромосом, в результате которого между ними может происходить обмен гомологичными (одинаковыми) участками.
Механизм кроссинговера «разрыв–воссоединение».
Рис.6. Механизм кроссинговера
Гомологичные хромосомы с хроматидами АВ и ab образуют биваленты.
В одной из хроматид в первой хромосоме происходит разрыв на участке А–В, тогда в прилежащей хроматиде второй хромосомы происходит разрыв на участке a–b.
Клетка стремится исправить повреждение с помощью ферментов репарации–рекомбинации и присоединить фрагменты хроматид. Однако при этом возможно присоединение крест–накрест (кроссинговер), и образуются рекомбинантные хроматиды Ab и аВ.
В анафазе первого деления мейоза происходит расхождение двухроматидных хромосом, а во втором делении – расхождение хроматид (однохроматидных хромосом).
Хроматиды, которые не участвовали в кроссинговере, сохраняют исходные сочетания аллелей. Такие хроматиды (однохроматидные хромосомы) называются некроссоверными; с их участием разовьются некроссоверные гаметы, зиготы и особи.
Рекомбинантные хроматиды, которые образовались в ходе кроссинговера, несут новые сочетания аллелей. Такие хроматиды (однохроматидные хромосомы) называются кроссоверными, с их участием разовьются кроссоверные гаметы, зиготы и особи.
Таким образом, вследствие кроссинговера происходит рекомбинация – появление новых сочетаний наследственных задатков в хромосомах.
Факторы влияющие на частоту кроссинговера
· Внешние условия
· Возраст / стадия развития
· Пол
· Генотип
Частота кроссинговера и сила сцепления
Частота (процент) перекреста между двумя генами, расположенными в одной хромосоме, пропорциональна расстоянию между ними. Кроссинговер между двумя генами происходит тем реже, чем ближе друг к другу они расположены. По мере увеличения расстояния между генами все более возрастает вероятность того, что кроссинговер разведет их по двум разным гомологичным хромосомам.
Расстояние между генами характеризует силу их сцепления. Имеются гены с высоким процентом сцепления и такие, где сцепление почти не обнаруживается. Однако при сцепленном наследовании максимальная величина кроссинговера не превышает 50%. Если же она выше, то наблюдается свободное комбинирование между парами аллелей, не отличимое от независимого наследования.
Расстояние между генами
А. Стертевант предположил, что частота кроссинговера между генами, локализованными в одной хромосоме, может служить мерой расстояния между ними: чем выше частота кроссинговера, выражаемая отношением числа кроссоверных особей к общему числу особей в потомстве анализирующего скрещивания, тем больше расстояние между генами. Так, при анализе наследования и рекомбинации мутаций b и vg общее количество кроссоверных потомков составляет 17%, это соответствует расстоянию между генами b и vg -17 морганид (морганида — названная в честь Т. Моргана единица генетического расстояния, на котором кроссинговер происходит с частотой 1%; в зарубежных источниках эту единицу принято называть «сантиморган»).
Изучение относительного расстояния между генами позволило Стертеванту сделать вывод о линейном расположении генов в хромосомах. Так, при определении расстояния между тремя генами Х-хромосомы дрозофилы: у (yellow - желтое тело), w (white - белые глаза) и bi (bifid — нарушенное жилкование и форма крыла), частота кроссинговера между генами у и bi составила 4,7%; между генами у и w - 1,2%, а между генами w и bi — 3,5%. Взаимное расположение этих генов можно представить следующим образом:
Расстояние 4,7% между крайними генами у и bi равно сумме расстояний 1,2% между у и w и 3,5% между w и bi.
Часто при определении расстояния между далеко отстоящими друг от друга генами (например, А и В) нарушается правило аддитивности расстояний. Если между генами А и В находится еще один ген С, то расстояние АВ не всегда равно сумме расстояний АС + СВ, если АВ достаточно велико.
