Semantic spaces of mental states 4 страница

С учетом сказанного можно заключить: динамика л. п. Р300 и времени ответа в первых сериях экспериментов отражает неустойчивость отношений между системами когнитивных и исполнительных (двигательных) актов, включенных в текущий ответ, и зависимость этих отношений от факторов формирования систем будущего ответа, что отражается на развитии ЭП. Поскольку формирование систем строится на основе субъективного прогноза, то и направленность ЭП на время ответа и л. п. Р300 (табл. 1) носит индивидуальный характер. Общим для испытуемых является то, что стабилизация и синхронизация л. п. пиков Р300 в разных областях мозга сопровождаются постепенным сокращением времени ответа. У тех испытуемых, у которых не наступает такой стабилизации, сохраняется большое количество ошибочных ответов и нет сокращения времени ответа [7]. Таким образом, стабилизация л. п. пиков Р300 на временном интервале, характерном для определенной формы ответа, рассматривается как показатель совершенствования изучаемой деятельности испытуемого в вероятностной среде благодаря формированию устойчивых отношений между реализующимися системами в текущем ответе [7].

Какие механизмы лежат в основе формирования устойчивых межсистемных отношений? Мы считаем, что ответ на этот вопрос можно найти при анализе особенностей лобных и теменных областей головного мозга. Полученная в экспериментах последовательная стабилизация активности мозга по показателям ССП первоначально в лобных, а затем в теменных областях в процессе совершенствования выполнения задач выбора была проанализирована нами и ранее [7, 18]. Опережающая роль лобных областей мозга по отношению к теменным областям в формировании навыка выполнения последовательных двигательных ответов показана также при отображении активности мозга методами функционального магнитного резонанса [55] и позитронной эмиссионной томографии [57]. Клинические, нейрофизиологические и психофизиологические данные указывают на то, что поражение каждой из этих структур приводит к нарушению только определенных аспектов поведения. При всем разнообразии этих нарушений, определяемых условиями тестирования или эксперимента, мы выделим только те, которые наблюдаются при попытке выполнить ряд последовательных действий. Так, поражение теменных областей сопровождается неспособностью животного или пациента оценить значение предъявленного сигнала и начать простой двигательный ответ [23]. Только при поражении лобных долей нарушается выполнение в определенной последовательности дифференцированных поведенческих актов у животных и человека [12, 63]. Причина заключается в следующем: "лобные" больные и животные с удаленными лобными структурами обладают повышенной чувствительностью к предшествующим действиям [48] из-за невозможности подавления интерферирующих влияний от альтернативных событий и действий [36], что приводит к трудности последовательного перехода от одного акта к другому и развитию персевераций [5, 10]. Таким образом, полученные нами различия между лобными и теменными ССП при выполнении задачи сенсомоторного выбора можно объяснить тем, что из лобных и теменных областей в системы этой деятельности включаются нейроны в основном с разными функциональными возможностями. По-видимому, из теменных областей в системные процессы переходят нейроны, обеспечивающие системы простых актов: распознавание сигналов и двигательные акты, а из лобных областей в системные процессы в основном вовлекаются нейроны, активность которых способствует реализации поведенческих актов в определенной последовательности.

стр. 45

Если распознавание сигналов и двигательные акты не требуют специального обучения и испытуемый просто использует ранее приобретенные навыки, то последовательное выполнение ответов совершенствуется при тренировке. В случаях когда ССП не стабилизируется в лобных отведениях, они не стабилизируются и в теменных областях, и это сопровождается отсутствием динамики совершенствования навыка [7, 18]. Отсюда можно заключить, что в совершенствовании изучаемого навыка нейронам лобных структур принадлежит особая роль. Как уже отмечено, они обеспечивают осуществление поведенческих актов в определенной последовательности. Поскольку смена поведенческих актов возможна только при определенных взаимоотношениях включенных в них систем (самого разного возраста), постольку можно утверждать, что нейроны лобной коры обеспечивают определенную последовательность активации этих систем в реализующейся деятельности и тем самым способствуют совершенствованию и стабилизации межсистемных отношений в новом индивидуальном опыте. В соответствии с системно-эволюционным подходом нейроны лобной коры специализируются относительно этого нового опыта [14, 15].

Представленные ниже в определенной логической последовательности факты, полученные разными авторами, дают нам основание подтвердить данное предположение. Первое - исследования мозга методом магнитного резонанса (MRI) с одновременной регистрацией ЭЭГ показали, что существенный вклад в компонент Р300 вносит активность корковых клеток [33]. Второе - активность этих клеток угнетается алкоголем, поскольку острое введение его вызывает в лобных областях человека значительное уменьшение амплитуды пика Р300, чем в других областях мозга [46]. Третье - результаты ряда исследований подтверждают, что острое введение алкоголя блокирует активность тех нервных клеток, которые обеспечивают реализацию вновь сформированных систем [2, 16]. И наконец, в экспериментах на обезьянах, у которых разрушали различные структуры мозга, только при удалении лобной коры наблюдалось выраженное нарушение выполнения нового навыка последовательных действий, как внутренне, так и внешне инициируемых, тогда как старые навыки не изменялись [24, 36]. При этом чем более новое действие предлагается для выполнения, тем большую роль в его реализации играет префронтальная кора [36]. Следует отметить, что нейроны, специализированные относительно нового опыта в выполнении последовательных действий (назовем их "новые" нейроны), по-видимому, локализованы во многих структурах мозга [14, 15]. Дело в том, что лобная кора, занимающая 1/3 неокортекса, формируется значительно позже других образований мозга и поэтому никак не может быть вовлечена в обеспечение последовательности поведенческих актов на начальных этапах постнатального развития. В отсутствии развитой лобной коры эту роль выполняют нейроны других структур. Это утверждение с очевидностью вытекает из экспериментов П.Н. Коровина (1956) и Л.Г. Воронина с сотр. (1960) (цит. по [5]), которые не обнаружили видимых нарушений выработки навыка последовательных действий у молодых обезьян с удаленной лобной корой в отличие от старых обезьян. По-видимому, с возрастом доля "новых" нейронов в лобной коре увеличивается.

Каким образом вновь вовлеченные в индивидуальный опыт нейроны обеспечивают определенную последовательность реализации систем? Если исходить из инвариантного принципа построения функциональных систем, то очевидно, что эти "новые" нейроны включаются в функциональную систему ответного действия наравне с ранее существовавшими ("старыми") системами и взаимодействуют с ними. Следовательно, можно утверждать, что "новые" нейроны могут взаимодействовать со "старыми" системами только тогда, когда эти системы оказываются открытыми, т.е. во время формирования у них акцепторов результатов действия (АРД). На основании факта развития Р300 во всех структурах мозга можно полагать, что при последовательных действиях процессы АС и формирования АРД одновременны для всех систем, вовлеченных в реализацию будущего действия. Взаимодействуя со "старыми" системами через их АРД, "новые" нейроны не изменяются функциональной значимости систем (т.е. их направленности на достижение определенных результатов, поскольку именно по этому функциональному признаку они и были включены в большую систему), а лишь определяют время начала их реализации.

Таким образом, взаимодействие между системами текущего ответа осуществляется через их акцепторы результатов действия, которые формируются одновременно на фоне текущего ответа и составляют общий АРД будущего ответа. Совершенствование выполнения задачи выбора происходит за счет не только вытормаживания лишних систем, но и согласования времени активации систем, обеспечивающих ответ. Инициация этого совершенствования исходит из акцептора результатов действия ответа, в активности которого важная роль принадлежит "новым" нейронам.

ВЫВОДЫ

1. При выполнении последовательных ответных действий в задаче сенсомоторного выбора испытуемые прогнозируют будущее ответное

стр. 46

действие на основании субъективной оценки вероятностного распределения предшествующей последовательности сигналов.

2. С системных позиций субъективное прогнозирование является психическим аспектом АРД (по П.К. Анохину), формирование которого отражается в развитии Р300.

3. АРД будущего ответного действия формируется на фоне реализации текущего ответного действия.

4. Время формирования АРД определяется межсистемными отношениями текущего ответного действия. При совершенствовании этих отношений время формирования АРД стабилизируется на временном интервале, характерном для текущего ответного действия.

5. Совершенствование межсистемных отношений проявляется не только в устранении лишних систем, но и в фиксации определенной временной последовательности активации систем текущего действия.

6. Определенная последовательность активации систем обеспечивается вновь вовлекаемыми в системные процессы нейронами, преобладающее число которых локализовано в лобных областях мозга.

7. Предполагается, что эти "новые" нейроны включены в функционирование АРД ответных действий.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Александров И.О., Максимова Н.Е. Функциональное значение колебания Р300 // Психол. журн. 1985. Т. 6. N 2. С. 86-95.

2. Александров Ю.И., Соме М., Лавикайнен Ю., Рейникайнен К., Наатанен Р. Зависимость свойств связанных с событиями потенциалов от возраста элементов субъективного опыта, актуализируемых при категоризации слов родного и иностранного языков // Психол. журн. 1997. Т. 18. N 1. С. 133-145.

3. Анохин П.К. Проблемы высшей нервной деятельности. М.: Изд-во АМН СССР, 1949.

4. Анохин П.К. Избранные труды. Философские аспекты теории функциональных систем. М.: Наука, 1978.

5. Батуев А.С. Эволюция лобных долей и интегративная деятельность мозга. Л.: Медицина, 1973.

6. Безденежных Б.Н., Пашина А.Х. Структура ЭЭГ активности при печатании предложения на пишущей машинке // ЭЭГ и нейрональная активность в психофизиологических исследованиях. М.: Наука, 1987. С. 185-197.

7. Безденежных Б.Н. Динамика ЭЭГ-потенциалов при выполнении задач на внимание // Психол. журн. 1993. Т. 14. N 1. С. 120-130.

8. Конопкин О.А. Психологические механизмы регуляции деятельности. М.: Наука, 1980.

9. Ломов Б.Ф. Методологические и теоретические проблемы психологии. М.: Наука, 1984.

10. Лобные доли и регуляция психических процессов / Под ред. А.Р. Лурии, Е. Д. Хомской. М.: Изд-во МГУ, 1966.

11. Пономарев Я.А. Психологическое и физиологическое в системе комплексного исследования // Системный подход к психофизиологической проблеме. М.: Наука, 1982. С. 5-10.

12. Прибрам К. Современные исследования функций лобных долей мозга у обезьяны и человека // Лобные доли и регуляция психических процессов / Под ред. А.Р. Лурии, Е.Д. Хомской. М.: Изд-во МГУ, 1966. С. 117-132.

13. Швырков В.Б. О системных основах психофизиологии // Системный подход к психофизиологической проблеме. М.: Наука, 1982. С. 10-23.

14. Швырков В.Б. Что такое нейрональная активность и ЭЭГ с позиций системно-эволюционного подхода // ЭЭГ и нейрональная активность в психофизиологических исследованиях. М.: Наука, 1987. С.253-269.

15. Швырков В.Б. Введение в объективную психологию. М.: Изд-во ИП РАН, 1995.

16. Alexandrov Yu.I., Grinchenko Yu.V., Laukka S., Jarvilehto Т., Маz V.N., Svetlaev I.A. Acute effect ofethanolon on the pattern of behavioral specializatioin of neurons in the limbic cortex of the freely moving rabbit // Acta physiologica Scandinavica. 1990. V. 140. P. 257-268.

17. Bertelson P. Sequential redundancy and speed in a serial two-choice responding task // Quarterly Journal of Experimental Psychology. 1961. V. 13. P. 90-102.

18. Bezdenezhnykh В.N. Practice-dependent changes in sequential effect on the Р-3 in a quick go/delay go task // 8th World Congress of Psychophysiology. Absract. Tampere, Finland, 1996. P. 113.

19. Coles М.G.Н., Gratton G., Bashore T.R., Eriksen Ch.W., Donchin Е. A Psychophysiological investigation of the continuous flow model of human information processing // Journal of experimental psychology: human perception and performance. 1985. V. 11. N 5. P. 529-553.

20. Coles G.Н., Gratton G., Donchin Е. Detecting early communication: using measures of movement-related potentials to illuminate human information processing // Biological psychology. 1988. V. 26. N l/2/3(special issue). P.69-89.

21. Coquery J.М. Role of active movement in control of afferent input form skin in cat and man // Active touch / Ed. G. Gordon. N.Y.: Pergamon Press, 1978. P. 161-169.

22. Courchesne Е. Changes in P3 waves with event repetition: long-term effects on scalp distributions and amplitude // EEG and Clinical Neurophysiology. 1978. V. 45. N 6. P. 754-766.

23. Critcheley М. The parietal lobes. London: Edward Arnold, 1953.

24. Deecke L., Kornhuber Н.Н., bang W., Lang М., Schreiber Н. Timing function of the frontal cortex in sequential motor and learning tasks // Human neurobiolo-gy. 1985. V. 4. N 3. P. 143- 154.

25. Donchin Е. Surprise!... Surprise?//Psychophysiology. 1981. V. 18. N 5. P. 493-513.

стр. 47

26. Donchin Е., Coles М.G.Н. Is the P300 component manifestation of context updating? // Behavioral and brain sciences. 1988. V. 11. N 3. P. 357-374.

27. Duncan-Jonson С.С., Donchin Е. On quantifying surprise: The variation of event-related potentials with subjective probability // Psychophysiology. 1977. V. 14. p. 456-467.

28. Eimer М. Effects of attention and stimulus probability on ERPs in a Go/Nogo task // Biological Psychology. 1993. V. 35. P. 123-138.

29. Elbert Th., Ulrich R., Rockstroh В., Lutzenberger W. The processing of temporal interval reflected by CNV-like brain potentials // Psychophysiology. 1991. V. 28. N 6. P. 648-655.

30. Falkenstein М., Koshlykova N.A., Kiroj V.N., Hoormann J., Hohnsbein J. Late ERP components in visual and auditory Go/Nogo tasks // Electroencephalography and clinical Neurophysiology. 1995. V. 96. P. 36-43.

31. Fentress J.С. The development of coordination // Journal of Motor Behavior. 1984. V. 16. N 2. P. 99-134.

32. Ford J.М., Pfefferbaum A., Tinklenberg J.R., Kopell B.S. Effects of perceptual and cognitive difficulty on P3 and RT in young and old adults // Electroencephalography and clinical Neurophysiology. 1982. V. 54. P. 311-321.

33. Ford J.M., Sullivan E.V., Marsh L., White P.M., Lim K.O., Pfefferbaum A. The relationship between P300 amplitude and regional gray matter volumes depends upon the attentional system engaged // Electroencephalography and clinical Neurophysiology. 1994. V. 90. P. 214-228.

34. Froom С., Evarts E.V. Motor cortex responses to kinesthetic inputs during postural stability, precise fine movement and ballistic movement in the conscious monkey // Active touch / Ed. G. Gordon. N.Y.: Pergamon Press, 1978. P.105-117.

35. Fuster J.М. Unit activity in prefrontal cortex during delay ed-response performance: neuronal correlates of transient memory // Journal of Neurophysiology. 1973. V. 36. P. 61-78. (Цит. по: Picton T.W., Cambell K.B., Baribeau-Braun J., Proulx G.B. The neurophysiology of human attention: a tutorial review // Attention and Performance VII / Ed. T. Requin. Hillsdale. New Lersey: Lawrence Eribaum Associates Publishers, 1978. P. 429- 467.

36. Fuster J.М. The prefrontal cortex, mediator of cross- temporal contingencies // Human neurobiology. 1985. V. 4. N 3. P. 169-179.

37. Hoshiyama М., Sheean G. Changes of somatosensory evoked potentials preceding rapid voluntary movement in Go/No- go choice reaction time task // Cognitive Brain Research. 1998. V. 7 N 1. P. 137-142.

38. Hyvarinen J. Function of parietal associative area 7 // Proceeding of XXVII international congress in physiological sciences. Paris, 1977.

39. Ilan A.B., Miller J. A distinction between the initiation and the continuation of response preparation // Psychophysiology. 1999. V. 36. P. 209-219.

40. Jensen A.R. Methodological and statistical techniques for the chronometric study of mental abilities // Methodological and statistical advances in the study of individual differences / Eds. C.R. Reynolds, V.L. Willson. N.Y.: Plenum, 1986. P. 51-116.

41. Johnson R., Jr. A triarchic model of P300 amplitude // Psychophysiology. 1986. V. 23. N 4. P. 367-384.

42. Karlin Е., Kayama Y. Relation of a negative ERP components to response inhibition in a Go/No-go task // Electroencephalography and clinical Neurophysiology. 1969. V. 28. P. 307-313.

43. Leuthold Н., Sommer W. Stimulus presentation rate dissociates sequential effects in event-related potentials and reaction times // Psychophysiology. 1993. V. 30. N 5. P.510-517.

44. Leuthold Н., Sommer W. Postperceptual effects and P300 latency // Psychophysiology. 1998. V. 35. N 1. P. 34-46.

45. Leberman A.М., Studdert-Kennedy М. Phonetic perception // Handbook of sensory physiology / Eds. R. Held, Н. Leibowitz, Н. Teuber. Heidelberg: Springer Verlag, 1978. V. VIII. P. 143-178.

46. Lukas S.E., Mendelson J.Н., Kouri Е., Bolduc М. et al. Ethanol-induced alterations in EEG alpha activity and apparent source of the auditory P300 evoked response potential // Alcohol. 1990. V. 7. P. 471-477.

47. Mecklinger A., Ullsperger P., Molle М., Grune K. Event- related potentials indicate information extraction in a comparative judgement task // Psychophysiology. 1994. V. 31. P. 23-28.

48. Milner В., Pertides М., Smith M.L. Frontal lobes ant the temporal organization of memory // Human neurobiology. 1985. V. 4. N 3. P. 137-142.

49. Munson R., Ruchkin D., Ritter W., Sutton S., Squires N. The relation of P-3b to prior and future behavior // Biological Psychology. 1984. V. 19. N 1. P. 1-29.

50. Picton T.W., Campbell K.B., Baribeau-Braun J., Proulx G.B. The neurophysiology of human attention: a tutorial review // Attention and Performance VII / Ed. J. Requin. Hillsdale, New Jersey: Lawrence Er-Ibaum associates. Publishers, 1978. P. 429- 467.

51. Polich J., Mclsaac H.K. Comparison of auditory P300 habituation from active and passive conditions // Int. J. Psychophysiology. 1994. V. 17. N 1. P. 25-34.

52. Remington R.J. Analysis of sequential effects in choice reaction times // Journal of Experimental Psychology. 1969. V. 82. P. 250-257.

53. Renault В., Fiory N., Giami S. Latencies of event related potentials as a tool for studying motor processing organization // Biological psychology. 1988. V. 26. P. 217-230.

54. Requin J. Toward a psychobiology of preparation for action // Tutorial in motor behavior // Eds. G.E. Stelmach, J. Requin. North-Holland Publishing Co., 1980. P. 373-397.

55. Sakai К., Hikosaka O., Miyauchi S., Takino R., Sasaki Y., Putz B. Transition of brain activation from frontal to parietal areas in visuamotor sequence learning // The Journal of Neuroscience. 1998. V. 18. N 5. P. 1827-1840.

56. Schweitzer P.K. Auditory evoked brain response: Comparison of ON and OFF responses at long and short durations // Perception and Psychophysics. 1977. V. 22. N1. P.87-94.

57. Shadmehr R., Holcomb Н. Neural correlates of motor memory consolidation // Science magazine. 1997 (http:// www.sciencemag.org/cgi/content//fuU/277/5327/821).

стр. 48

58. Smulder F.Y., Kenemans J.L., Schmidt W.F., Kok A. Effects of task complexity in young and old adults: reaction time and P300 latency are not always dissociated // Psychophysiology. 1999. V. 36. P. 118-125.

59. Soetens Е., Boer L.C., Hueting J.Е. Expectancy or automatic facilitation? Separating sequential effects in two-choice reaction time // Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 1985. V. 11. P.598-616.

60. Sommer W., Matt J., Leuthold Н. Consciousness of attention and expectancy as reflected in event-related potential and reaction times // Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition. 1990. V. 16. N 5. P. 902-915.

61. Squires К., Petuchowski S., Wickens С., Donchin Е. The effect of stimulus sequence on event related potentials: A comparison of visual and auditory sequences // Perception and Psychophysics. 1977. V. 22. N 1. P. 31-110.

62. Sternderg S. The discovery of processing stages: Extension of Bonders' method // Attention and performance II /Ed. W.G. Koster. Amsterdam, 1969. P. 276-315.

63. Teuber H.L. The frontal lobes and their functions: further observations on rodents, carnivorens, subhuman primates, and man // International Journal of neurology. 1966. V. 5. P. 282- 300.

64. Verleger R. Sequential effects on response times in reading and naming colored color words // Acta Psychologica. 1991. V. 77. P. 167-189.

65. Woodward S.H., Brown W.S., Marsh J.Т., Dawson М.Е. Probing the time-course of the auditory oddball P3 with secondary reaction time // Psychophysiology. 1991. V. 28. N 6. P. 609-618.