Semantic spaces of mental states 3 страница

Во втором случае - при анализе влияния тренировки - данные по всем испытуемым были разделены на две группы: понижение (-) и повышение (+) величины показателя. Таким образом получены следующие сгруппированные результаты. По направленности ЭП на время ответа: (-) время Б и (+) время Б; (-) время З и (+) время З (по 15 измерений для каждой группы в серии). По направленности ЭП на л. п. Р300 в лобных (F) и теменных (Р) областях в быстром и задержанном ответах: (-) л. п. F и (+) л. п. F; (-) л. п. Р и (+) л. п. Р (по 22 измерения для каждой группы в серии). По направленности ЭП на амплитуду Р300 в лобных и теменных отведениях в быстром и задержанном ответах: (-) амп. F и (+) амп. F; (-) амп. Р и (+) амп. Р (по 22 измерения для каждой группы в се-

² Б - быстрый ответ, З - задержанный ответ. Курсивом отмечен текущий ответ.

стр. 38

Таблица 1. Зависимость направленности эффекта последовательности на время текущего ответа и л. п. РЗОО (знак в скобках) у отдельных испытуемых от последовательности ответов и самого текущего ответа в четырех сериях

^* Пропущенные знаки указывают на отсутствие ЭП на регистрируемый показатель.

^** Испытуемые, имеющие в ЭЭГ артефакты от движений глаз.

^*** Испытуемые, у которых не произошло существенного сокращения времени ответов и в усредненных ССП не обнаружились явные Р300.

^**** Строки соответствуют 1-4-й сериям эксперимента.

рии). Каждая пара в каждой серии сравнивалась по t - критерию для парных случаев. Дисперсионный анализ и сравнение по t -критерию осуществлялись с помощью пакета статистических программ SPSS 8.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Влияние тренировки на время текущего ответа

Как показал дисперсионный анализ, в процессе тренировки у испытуемых на протяжении четырех серий происходило сокращение времени быстрого (F _3.116 = 5.221, р =. 002) и задержанного (F _3.116 = 7.259, р =. 000) ответов. Множественные сравнения по Шеффе выявили следующее: достоверные сокращения времени быстрых и задержанных ответов зафиксированы только между 1-й и 3-й сериями (р =.036 и р =. 007) и между 1-й и 4-й сериями (р =. 007 и р =.001); при сравнении последовательных серий обнаружилась лишь тенденция сокращения времени ответов от 1-й серии к 4-й: 1/2 серии - р =.627 для быстрых и р =

стр. 39

Рис. 1. Динамика времени быстрого и задержанного ответов, сгруппированных по направленности на них ЭП, при тренировке.

(+)Б и (+)З - увеличение времени ответа под действием ЭП.

(-)Б и (-)З - уменьшение времени ответа под действием ЭП.

=.190 для задержанных ответов; 2/3 серии - р =.441 для быстрых и р =. 592 для задержанных ответов; 3/4 серии -р =. 951 для быстрых и р =. 903 для задержанных ответов.

Влияние предшествующего события на время ответов в процессе тренировки

Сравнение времени быстрого ответа в последовательностях Б Б и З Б и времени задержанного ответа - Б З и З З показало, что время текущего ответа зависит от формы предшествующего. После одной формы ответа это время более короткое (-), чем время такого же ответа после другой формы ответа (+), т.е. наблюдается ЭП первого порядка. В табл. 1 приведены направленности ЭП в разных последовательностях ответов для каждого испытуемого. Данные этой таблицы говорят о том, что направленность ЭП на время быстрого (5) и задержанного (3) ответов: а) носит индивидуальный характер; б) зависит от формы не только предшествующего, но и текущего ответа; в) может меняться в процессе тренировки.

На рис. 1 (по данным всех испытуемых) показана динамика времени быстрого и задержанного

Таблица 2. Сравнение времени ответов, сгруппированных попарно по направленности на них ЭП, в каждой серии

Сравниваемые пары	Серия	t	df	Р
(-) время Б/(+)время Б	1- я	5.302		.000
2- я	3.552		.003
3- я	4.096		.001
4- я	1.608		.130
(-) время З/(+)время З	1- я	3.188		.007
2- я	4.356		.001
3- я	3.130		.007
4- я	3.001		.010

ответов, сгруппированных по направленности на них ЭП, в 4 последовательных сериях. Сокращение времени обеих форм ответов в процессе тренировки сопровождалось постепенным снижением зависимости этого времени от предшествующего события, причем, как видно из табл. 2, ЭП на время быстрого ответа исчез в 4-й серии.

Влияние тренировки на латентный период Р300

В процессе тренировки л. п. Р300, связанных как с быстрыми, так и с задержанными ответами, претерпевают достоверные изменения. Л. п. Р300, связанных с быстрыми ответами, сокращаются в лобных (F _3.172 = 26.759, р =.000) и теменных (F _3.172 = 42.399, р =. 000) областях. Л. п. Р300, связанных с задержанными ответами, увеличиваются в лобных (F _3.172 = 27.931, р =. 000) и теменных (F _3.172 = 23.660, р =. 000) областях. При множественном сравнении по Шеффе (табл. 3) оказалось, что достоверные изменения л. п. Р300 в лобных областях произошли уже во 2-й серии; в последующих сериях достоверных изменений этого показателя не происходило. По данным табл. 3 достоверные изменения л. п. Р300 в теменных областях с последующей стабилизацией этого показателя произошли только в 3-й серии.

Влияние предшествующего события на латентный период Р300 в процессе тренировки

При визуальном анализе усредненных ССП было выявлено, что л. п. Р300, как и время ответа, варьируют в зависимости от формы предшествующего ответа; при этом ЭП имел однонаправленное действие на л. п. Р300, зарегистрированных во всех четырех отведениях. Направленность ЭП на л. п. Р300, связанных с ответами, завершающими разные последовательности, представлена в табл. 1 (знаки в скобках). На основании данных этой таблицы можно заключить, что:

1. Направленность ЭП на л. п. Р300 определяется не только предшествующим ответом, но и формой текущего ответа, с которым данный потенциал связан. Так у 9 (из 11) испытуемых один и тот же предшествующий ответ оказывал противоположные влияния на л. п. Р300, связанных с разными формами ответов. В качестве иллюстрации данного заключения на рис. 2 представлены усредненные ССП испытуемого АНВ в левых лобном и теменном отведениях. Видно, что в 1-й серии л. п. Р300, связанного с быстрым ответом, больше, если ответу предшествует быстрый ответ по сравнению с ситуацией, когда быстрому ответу предшествует задержанный ответ. Обратная закономерность происходит с л. п. Р300, связанного с задержанным ответом, - предшествующий этому ответу быстрый ответ приводит к

стр. 40

Таблица 3. Множественные сравнения л. п. РЗОО лобных и теменных отведений, связанных с быстрыми и задержанными ответами, по Шеффе ^*

Форма ответа	Отведения	Серия	Число измерении	Различающиеся подмножества (а =.05)
Быстрый	Лобные	4- я		305.682
3- я		307.296
2- я		315.864
1- я			345.432
		р =. 258	p= 1.000
Быстрый	Теменные	4- я		307.091
3- я		308.296
2- я			334.477
1- я				354.082
		р =. 996	p= 1.000	p= 1.000
1- я		347.659
Задержанный	Лобные	2- я			375.341
3- я			376.659
4- я			376.864
		Р = 1.000	р =. 984
Задержанный	Теменные	1- я		350.409
2- я		359.773
3- я			375.364
4- я			377.886
		p=.111	p=.931

^* Представлены средние л. п. Р300 выборок.

Таблица 4. Сравнение л. п. Р300, сгруппированных попарно по направленности на л. п. эффекта последовательности, в каждой серии

Форма ответа/Сравниваемые пары	Серия	t	df	Р	Форма ответа/Сравниваемые пары	Серия	t	df	Р
Быстрый	1- я				Быстрый	3- я
(-) л.п. F/(+) л.п. F		4.296		.000	(-) л.п. F/(+) л.п. F		1.436		.166
(-) л.п. Р/(+) л.п. Р		7.287		.000	(-) л.п. Р/(+) л.п. Р		1.143		.266
Задержанный					Задержанный
(-) л.п. F/(+) л.п. F		6.685		.000	(-) л.п. F/(+) л.п. F		.190		.851
(-) л.п. Р/(+) л.п. Р		5.352		.000	(-) л.п. Р/(+) л.п. Р		5.295		.000
Быстрый	2- я				Быстрый	4- я
(-) л.п. F/(+) л.п. F		1.772		.091	(-) л.п. F/(+) л.п. F		.167		.869
(-) л.п. Р/(+) л.п. Р		4.242		.000	(-) л.п. Р/(+) л.п. Р		1.022		.319
Задержанный					Задержанный
(-) л.п. F/(+) л.п. F		1.741		.096	(-) л.п. F/(+) л.п. F		.062		.951
(-) л.п. Р/(+) л.п. Р		5.212		.000	(-) л.п. Р/(+) л.п. Р		.339		.738

уменьшению, а предшествующий задержанный ответ - к увеличению л. п. Р300.

2. Один и тот же предшествующий ответ может оказывать неоднозначное влияние на л. п. Р300, связанного с одной и той же формой ответа у разных испытуемых.

3. Направленность ЭП на время ответа и л. п. РЗОО может быть противоположной. Этот феномен наблюдался у 5 испытуемых в быстром ответе и у 7 - в задержанном ответе.

Как уже отмечалось выше, в процессе многократного выполнения задачи выбора л. п. Р300, связанных с быстрым ответом, сокращаются, а л. п. Р300, связанных с задержанным ответом, увеличиваются до величины, характерной для данной формы ответа (рис. 2, 3). Параллельно с изменением л. п. Р300 уменьшается и затем

стр. 41

Рис. 2. Динамика латентного периода пика 300 в потенциалах, связанных с быстрым (левый столбик) и задержанным ответами (правый столбик), в процессе тренировки выполнения задачи выбора (исп. АНВ).

F3 - потенциалы, зарегистрированные в левом лобном отведении. Р3 - потенциалы, зарегистрированные в левом теменном отведении. Сплошная линия - потенциалы, связанные с соответствующим ответом, которому предшествовал быстрый ответ; пунктирная - потенциалы, связанные с соответствующим ответом, которому предшествовал задержанный ответ. В усреднения выбрано по 50 безартефактных фрагментов ЭЭГ. Первая, вторая и третья строки соответствуют 1-й, 2-й и 4-й сериям эксперимента. Стрелкой указан момент предъявления сигнала.

исчезает зависимость этого показателя от ЭП (табл. 4). При попарном сравнении выборок с разнонаправленным действием ЭП на л. п. Р300 оказалось, что достоверность этого разнонаправленного действия на л. п. Р300 в лобных отведениях исчезает уже во 2-й серии, а на л. п. Р300 в теменных отведениях - в 3-й и 4-й сериях.

Рис. 3. Динамика латентных периодов Р300 в лобных (а и в) и теменных (б и г) областях, связанных с быстрыми (а и б) и задержанными (в и г) ответами, сгруппированных по направленности на них ЭП, при тренировке. Сплошная линия - л. п. Р300, которые уменьшаются под действием ЭП; пунктирная - л. п. Р300, которые увеличиваются под действием ЭП. По вертикали - л. п. Р300 в мс, по горизонтали - номера экспериментальных серий.

Влияние тренировки и предшествующего события на амплитуду Р300

Общей закономерности ЭП на амплитуды Р300 ССП, связанных с тем или иным ответным действием, не выявлено. В процессе тренировки эта амплитуда имеет тенденцию уменьшаться в потенциалах, связанных с быстрым ответом (р =.07), и увеличиваться в потенциалах, связанных с задержанным ответом (р =.055). Кроме того, как показывает t -критерий для парных случаев, амплитуда Р300 больше в теменных, чем в лобных отведениях - для Р300, связанных с быстрыми ответами: t = 6.086, df = 175, р =.000; для Р300, связанных с задержанными ответами: t = 3.926, df = 175, p =.000.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Как показали результаты экспериментов, каждое ответное действие в сенсомоторной задаче выбора сопровождается регистрируемыми в лобных и теменных отведениях ССП, в которых наиболее выраженным компонентом является Р300. При этом данный компонент чувствителен к предшествующему ответу (событию). Какие же процессы, сопровождаемые развитием Р300 и чувствительные к предшествующим событиям, включаются в выполнение дифференцированных ответов? Сам феномен ЭП дает ответ на этот вопрос. В настоящее время существует экспериментально доказанное утверждение, что ЭП свя-

стр. 42

зан с "субъективным ожиданием", "моделью", "схемой" будущей ситуации и действия в ней [8, 17, 26, 27, 59, 64 и др.]. Субъективное ожидание проявляется у человека как "непреодолимая тенденция ожидать определенных событий, даже если это полностью иррационально, например, при вероятностном характере внешних событий" [59, с. 598] и "испытуемые постоянно осуществляют избирательную подготовку к реакциям" [8, с. 129]. Существуют прямые доказательства того, что процессы, отражающиеся в Р300, связаны с будущими событиями и действиями. Так, в исследованиях Е. Дончина с соавторами [26] испытуемые должны были нажимать ту или иную кнопку в соответствии с предъявляемым на экран женским или мужским именем. Авторы для анализа выбрали две группы пар последовательных ответов, где первый ответ ошибочный, второй в одной группе - снова ошибочный, а в другой группе - правильный. Оказалось, что амплитуда Р300, связанного с первым ответом в последовательности "ошибочный - ошибочный ответ", меньше таковой в последовательности "ошибочный - правильный ответ". В работе Мансона с соавторами [49] показано, что амплитуда Р300, связанного с реализацией ответа n, возрастала только тогда, когда испытуемый ожидал альтернативный, а не повторный сигнал в реализации n + 1.

Обнаруженная нами индивидуальная зависимость времени ответа и л. п. пика Р300 от предшествующего действия подтверждает общепринятый вывод о том, что ожидание строится на основе оценки субъектом предшествующей последовательности альтернативных сигналов [8, 49, 60, 61]. Следовательно, в развитии Р300 отражаются мозговые процессы, которые связаны с прогнозированием будущих событий, построенном на субъективной оценке вероятностей предъявления предшествующих сигналов. Что представляют собой эти процессы? В настоящее время наиболее известной концепцией, описывающей мозговые процессы, которые находят выражение в Р300, является предложенная Дончиным с соавторами концепция обновления субъективной модели внешней среды [25, 26]. Она была построена в рамках когнитивной психофизиологии, широко использующей метафору информационных процессов. При построении концепции авторы, исходили из обоснованного выше факта, что Р300 связан с прогнозированием следующего сигнала. Другим важным фактом является описанное в ряде работ отсутствие строгой корреляции между л. п. пика Р300 и временем ответа в задачах выбора [19, 25, 60]. Это дало основание авторам исключить из предполагаемых процессов, отражающихся в развитии Р300, процессы, связанные с выбором и реализацией двигательных компонентов текущего ответного действия. Суть концепции заключается в том, что субъект в своих действиях пользуется репрезентированной в мозговых процессов моделью внешней среды. Любое значимое изменение внешней среды сопровождается обновлением ее субъективной модели, что и отражается в развитии Р300. В обновлении модели участвуют "стратегические" информационные процессы, которые вовлечены в планирование и контроль поведения. Эти процессы связаны с субъективным отражением вероятностей событий во внешней среде и их прогнозированием для оптимизации последующих действий. Определенные физические события, будь то сигналы или двигательные ответы, вносят свою вклад в этот поток процессов. "Тактические" же информационные процессы, которые протекают одновременно со "стратегическими" и ответственны за выбор ответа в текущем ответном действии, по мнению авторов, скорее всего, не отражаются на развитии Р300 [26].

Однако концепция обновления модели внешней среды не объясняет источников и механизмов формирования, а также времени протекания "стратегических" и "тактических" информационных процессов. Нам кажется искусственным предположение об этих двух информационных процессах, которые протекают вне связи друг с другом, хотя и одновременно, и осуществляют контроль над механизмами поведения. С позиций этой концепции непонятно, почему именно в интервале развития Р300 обновляется модель внешней среды? Концепция не объясняет ни зависимости характеристик Р300 от формы текущего ответа, ни динамики характеристик Р300 в процессе совершенствования деятельности, ни связи этой динамики с областью регистрации потенциала. Еще одним недостатком модели является то, что в ней остается непонятной роль таких внутренних факторов, влияющих на параметры Р300, как объем извлекаемое из памяти материала [47], уровень мотивации испытуемого [41] или степень его активности [51]. Более того, факт, положенный в основу концепции, - отсутствие в характеристиках Р300 проявления процессов, связанных с двигательным компонентом текущего ответного действия, - спорен. Так, в некоторых работах показана прямая корреляция между характеристиками Р300 и временем ответа [58]. Другие авторы считают, что в основе ЭП на время ответа, амплитуду и л. п. Р300 лежит общий механизм ожидания (см., например, [44]).

При рассмотрении феноменов, связанных с Р300, с позиции теории функциональных систем вопрос об описанных гипотетических информационных процессах не ставится. Речь может идти только о формировании и реализации определенных систем и об их взаимоотношении при осуществлении деятельности. Тем не менее в своих рассуждениях мы исходили из идеи Дончина с соавторами о связи процессов, включенных в прогнозирование,

стр. 43

с электрическим показателем мозговой активности - Р300 и использовали аргументы, которые подтверждают эту мысль. Итак, известно, что функциональные системы каждый раз формируются заново. Формирование любой системы происходит благодаря процессу афферентного синтеза (АС) и образованию акцептора результатов действия (АРД) [3, 4]. Именно в процессе АС существенную роль играют перечисленные выше внешние и внутренние факторы, влияющие на Р300, и именно АРД является механизмом, лежащим в основе предвосхищения будущего события. С позиций системного подхода субъективное ожидание есть психический аспект АРД. Отсюда мы предполагаем, что развитие Р300 связано с процессами АС и образования АРД системы будущего ответного действия.

В связи со сказанным выше важно отметить, что при выполнении задачи выбора формирование последующего ответного действия начинается на фоне реализации текущего. На это указывает тот факт, что Р300 развивается до двигательного проявления ответного действия. Перекрытие во времени последовательных мозговых процессов показано в разных психофизиологических исследованиях [20,43, 53], в том числе при регистрации активности отдельных нервных клеток у животных в циклическом пищедобывательном поведении [1]. При анализе поведенческих показателей выявлено, что перекрытие текущего и развивающегося последующего поведенческих актов происходит в любых координированных действиях, будь то груминговое поведение грызунов [31] или речевая деятельность у человека [45]. Следует отметить, что в такой деятельности, так напечатание текста, перекрытие систем сопровождают последовательные акты разного уровня сложности - напечатание буквы и слова [6]. Таким образом, формирование систем последующего действия на фоне реализации систем текущего можно признать универсальным феноменом при выполнении последовательных действий и проявлением опережающего отражения действительности. Это свойство межсистемных отношений обеспечивает интеграцию поведенческих актов в целостное континуальное поведение (см., например, [31]).

Возникает вопрос: почему формирование АРД будущего акта происходит в определенный временной интервал текущего ответного действия? Стабилизация л. п. Р300 и тенденция установления амплитуды на величинах, характерных для текущего ответа, указывают на то, что формирование систем будущего ответа происходит в соответствии с закономерностями развития текущего ответа. Какие это закономерности? Во-первых, при исследовании быстрых ответов методом аддитивных факторов Стернберга [62] было обнаружено, что эти действия состоят из двух идентифицируемых перекрывающихся актов - распознавания сигнала и движения, завершающего ответное действие [53] ³. При реализации задержанного ответа активируется несколько дополнительных систем, которые отсутствуют в быстром ответе. Так, например, активность половины исследованных нейронов в лобных областях коры была связана с задержкой движения [36]. При этом у одних нейронов активность была связана с предъявленным сигналом ("looking back" - клетки), у других - с будущим движением ("looking forward" - клетки), третья группа клеток имела характерную импульсную активность с постепенным увеличением или уменьшением частоты на протяжении всей задержки, что указывает на их участие в контроле времени задержки. Предполагается, что активность этих клеток вовлечена в когнитивный процесс, интерпретируемый как "контроль времени задержки" [54], "сенсорное и мнемоническое внимание и подготовка к двигательному ответу" [35], "процесс по обработке информации о времени" [29]. Во-вторых, Р300 развивается в переходный период от когнитивных актов к исполнительным (двигательным) [44, 53] и, что очень важно, величина л. п. Р300 прямо зависит от числа когнитивных актов [32]. В задержанном ответе когнитивных актов (систем) больше, чем в быстром, поэтому и л. п. Р300, связанного с задержанным ответом, больше, чем л. п. Р300, связанного с быстрым ответом. Поскольку часть систем двух последовательных актов перекрывается, а амплитуда Р300 имеет прямую зависимость от числа перекрывающихся систем (см., например, [41]), то становится понятной тенденция увеличения амплитуды Р300 в задержанном ответе по сравнению с быстрым. В-третьих, переходный период от когнитивных актов к исполнительным является чувствительным к внешним по отношению к системам акта воздействиям, тогда как в период реализации каждого поведенческого акта эта чувствительность снижена [31]. Такая закономерность подтверждена многочисленными экспериментальными данными. С одной стороны, как было уже отмечено, ни один компонент ССП, кроме Р300, не имеет устойчивой, закономерной чувствительности к предшествующим событиям [49]. Далее, при тестировании методом вторичной реакции временного интервала от 260 до 409 мс текущего ответа оказалось, что время этой реакции зависит от момента предъявления тестирующего сигнала в исследуемом интервале, причем эта зависимость проявляется в виде U-образной кривой, пик которой, т.е. минимальное время, характерен для реакции на сигнал, предъявленный че-

³ Одновременно с реализацией акта распознавания сигнала развивается подготовительная фаза движения, проявляющаяся в виде латерализованного потенциала готовности в ЭЭГ и недифференцированной мышечной активности [19, 20, 39].

стр. 44

рез 310 мс после начала развития текущего ответа [65, рис. 2]. С другой стороны, показано, что в периоды реализации этих актов представляющие их системы становятся доминирующими в активности мозга и, по-видимому, блокируют активность систем, не относящихся к текущему акту. Так, известно, что: а) чувствительность к тактильным раздражителям нейронов теменной области обезьян резко снижается, когда обезьяна смотрит на предмет-мишень, которую нужно достать лапой [38]; амплитуда потенциала, вызванного раздражением серединного нерва предплечья, подавлялась, если это раздражение осуществлялось через 180-200 мс после сигнала, на который испытуемый должен дать соответствующий ответ в задаче "быстрый - свернутый ответ" [37]; б) во время активных движений наблюдается снижение интенсивности афферентных влияний с кожной поверхности у кошки и человека [21]; у нейронов моторной коры обезьян снижается чувствительность к кинестетическим воздействиям во время баллистических движений [34]. Таким образом, отмеченные выше закономерности позволяют утверждать, что развитие АС и формирование АРД могут осуществляться только в период смены систем когнитивного акта на системы исполнительного акта. В период же реализации поведенческие акты, а точнее - обеспечивающие их системы, защищены от внешних по отношению к этим системам процессов. При этом в задержанном ответе, если судить по величине л. п. Р300, процессы, связанные с формированием АРД, осуществляются позднее, чем в быстром ответе, потому что в задержанном ответе по сравнению с быстрым реализуется большее количество систем, обеспечивающих когнитивные акты.