Исследования Грегора Менделя

Важный шаг в познании закономерностей наследственности сделал выдающийся чешский исследователь Грегор Мендель. Он выявил важнейшие законы наследственности и показал, что признаки организмов определяются дискретными (отдельными) наследственными факторами.

Мендель заинтересовался процессом гибридизации растений и, в частности, разными типами гибридных потомков и их статистическими соотношениями. Эти проблемы и явились предметом научных исследований Менделя, которые он начал летом 1856 года.

Успехи, достигнутые Менделем, частично обусловлены удачным выбором объекта для экспериментов - гороха огородного (Pisum sativum). Мендель удостоверился, что по сравнению с другими этот вид обладает следующими преимуществами:

1) имеется много сортов, четко различающихся по ряду признаков;

2) растения легко выращивать;

3) репродуктивные органы полностью прикрыты лепестками, так что растение обычно самоопыляется; поэтому его сорта размножаются в чистоте, то есть их признаки из поколения в поколение остаются неизменными;

4) возможно искусственное скрещивание сортов, и оно дает вполне плодовитые гибриды.

Для своих первых экспериментов Мендель выбирал растения двух сортов, четко различавшихся по какому-либо признаку, например по окраске цветков: цветки могут быть пурпурные или белые.

Его метод состоял в следующем: он удалял у ряда растений одного сорта пыльники до того, как могло произойти самоопыление (эти растения Мендель называл «женскими»); пользуясь кисточкой, он наносил на рыльца этих «женских» цветков пыльцу из пыльников растения другого сорта; затем он надевал на искусственно опыленные цветки маленькие колпачки, чтобы на их рыльца не могла попасть пыльца с других растений. Из семян, собранных от полученных гибридов, вырастали растения с пурпурными цветками. Этот признак – «пурпурные цветки», - наблюдаемый у растений первого гибридного поколения, Мендель назвал доминантным.

На цветки растений первого поколения Мендель надел колпачки (чтобы не допустить перекрестного опыления) и дал им возможность самоопылиться. Семена, собранные c этих растений, были пересчитаны и высажены следующей весной для получения второго гибридного поколения. Во втором гибридном поколении у одних растений образовались пурпурные цветки, а у других – белые. Иными словами, признак «белые цветки», отсутствовавший в первом поколении, вновь появился во втором поколении. Мендель рассудил, что этот признак присутствовал в первом поколении в скрытом виде, но не смог проявиться; поэтому он назвал его рецессивным.

На основании подобных исследований был сформулирован первый закон Менделя. Закон единообразия гибридов первого поколения – при скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных проявлений признака, всё первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести проявление признака одного из родителей. Этот закон также известен как «закон доминирования признаков».

Установив возможность предсказывать результаты скрещиваний по одной паре альтернативных признаков, Мендель перешел к изучению наследования двух пар таких признаков.

В одном из своих экспериментов Мендель использовал растения гороха, различающиеся по форме и окраске семян. Применяя метод, описанный выше, он скрещивал между собой чистосортные (гомозиготные) растения с гладкими желтыми семенами и чистосортные растения с морщинистыми зелеными семенами. У всех растений первого поколения гибридов семена были гладкие и желтые. По результатам проведенных ранее моногибридных скрещиваний Мендель уже знал, что эти признаки доминантны; теперь, однако, его инте­ресовали характер и соотношение семян разных типов во втором поколении, полученном от растений первого поколения путем самоопыления. Всего он собрал от растений второго поколения 556 семян, среди которых было гладких желтых 315, морщинистых желтых 101, гладких зеленых 108, морщинистых зеленых 32. Соотношение разных фенотипов составляло примерно 9: 3: 3: 1. На основании этих результатов Мендель сделал два вывода:

1. Во втором поколении появилось два новых сочетания признаков: морщинистые и желтые; гладкие и зеленые.

2. Для каждой пары аллеломорфных признаков (фенотипов, определяемых различными аллелями) получилось отношение 3: 1, характерное для моногибридного.

Эти результаты позволили сформулировать второй закон Менделя. Закон расщепления – при скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой, во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.

Третий закон Менделя, Закон независимого наследования – при скрещивании двух особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях (как и при моногибридном скрещивании).

Когда скрещивались гомозиготные растения, отличающиеся по нескольким признакам, таким как белые и пурпурные цветы и желтые или зелёные горошины, наследование каждого из признаков следовало первым двум законам, и в потомстве они комбинировались таким образом, как будто их наследование происходило независимо друг от друга. Первое поколение после скрещивания обладало доминантным фенотипом по всем признакам. Во втором поколении наблюдалось расщепление фенотипов по формуле 9:3:3:1, то есть 9:16 были с пурпурными цветами и желтыми горошинами, 3:16 с белыми цветами и желтыми горошинами, 3:16 с пурпурными цветами и зелёными горошинами, 1:16 с белыми цветами и зелёными горошинами.

Исследования В. Иогансена

Рассмотрим закономерности наследования признаков в популяциях разных типов. Эти закономерности различны для самооплодотворяющихся и раздельнополых организмов. Самооплодотворение особенно часто наблюдается у растений. У самоопыляющихся растений, например гороха, пшеницы, ячменя, овса, популяции состоят из так называемых гомозиготных линий. Чем объясняется их гомозиготность? Дело в том, что при самоопылении увеличивается доля гомозигот в популяции, а доля гетерозигот сокращается.

Чистая линия – это потомки одной особи. Она представляет собой совокупность самоопыляющихся растений.

Начало изучения генетики популяций было положено в 1903 г. датским ученым В. Иогансеном. Он исследовал популяцию самоопыляемого растения фасоли, легко дающей чистую линию – группу потомков отдельной особи, генотипы которых идентичны.

Иогансен взял семена одного сорта фасоли и определил изменчивость одного признака – массы семени. Оказалось, что она варьирует от 150 мг до 750 мг. Ученый высеял отдельно две группы семян: Массой от 250 до 350 мг и массой от 550 до 650 мг. Средняя масса семени вновь выросших растений составила в легкой группе 443,4 мг, в тяжелой – 518 мг. Иогансен сделал вывод, что исходный сорт фасоли состоит из генетически различных растений.

В течение 6-7 поколений ученый вел отбор семян тяжелых и легких с каждого растения, то есть проводил отбор в чистых линиях. В результате он пришел к выводу, что отбор в чистых линиях не дал сдвига ни в сторону легких, ни в сторону тяжелых семян. Значит, в чистых линиях отбор не эффективен. А изменчивость массы семян внутри чистой линии является модификационной, ненаследственной и возникает под воздействием условий среды.

Иогансен доказал, что в потомстве самоопыляющихся растений отбор не эффективен. Этим он опроверг так называемые законы Ф. Гальтона (1889, 1897) о частичном наследовании индивидуальных отклонений организмов. Созданное Иогансеном на этой основе учение о чистых линиях легло в основу современных принципов селекции, доказало ненаследуемость признаков, приобретаемых организмами при жизни, а также роль наследственности в процессах естественного отбора.