Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


Ќарушени€ в эмбриональном развитии осетровых рыб




Ћабораторна€ работа є 6

јЌќћјЋ»» ЁћЅ–»ќЌјЋ№Ќќ√ќ » ѕќ—“ЁћЅ–»ќЌјЋ№Ќќ√ќ –ј«¬»“»я ќ—≈“–ќ¬џ’ »  ј–ѕќ¬џ’ –џЅ

÷ель работы: »зучить нарушени€ в эмбриональном и постэмбриональном развитии рыб

ћатериал и оборудование: фотографии, рисунки, фиксированные пробы.

 

«јƒјЌ»≈

1. »зучить и зарисовать основные стадии с нарушением в эмбриогенезе у осетровых рыб. –ассмотреть зафиксированные пробы икры.

2. »зучить и зарисовать основные стадии с нарушением в эмбриогенезе у карповых рыб. –ассмотреть зафиксированные пробы икры.

3. »зучить и зарисовать основные стадии с нарушением в эмбриогенезе у сиговых рыб. –ассмотреть зафиксированные пробы икры.

4. ќтветить на контрольные вопросы.

 

Ќј–”Ў≈Ќ»я ¬ ЁћЅ–»ќЌјЋ№Ќќћ –ј«¬»“»» ќ—≈“–ќ¬џ’ –џЅ

Ќарушение процесса дроблени€ оплодотворенных €иц

ќт вариации формы и расположени€ борозд в дроб€щемс€ зародыше следует отличать истинные нарушени€ дроблени€, среди которых чаще всего встречаютс€ нарушени€, обусловленные полиспермным оплодотворением (их можно найти почти в любой партии икры в большем или меньшем проценте случаев). Ќормально в €йцо осетровых рыб проникает только один спермий, однако при слишком большой концентрации спермиев вокруг €йца или плохом физиологическом состо€нии самого €йца (при котором плохо ра≠ботает механизм защиты от проникновени€ сверхчисленных спермиев) через разные микропиле может проникнуть несколько сперматозоидов. ¬се они включаютс€ в развитие, ипри первом делении полиспермных €иц сразу возникают три, четыре и боль≠ше бластомеров (рис. 1, в - д). “олько диспермные €йца в это врем€ обычно еще ничем не отличаютс€ от нормальных моноспермных - у них в анимальной области закладываетс€ одна бо≠розда; однако при втором делении в каждом из первых двух бластомеров возникает по две борозды, и анимальна€ область раздел€етс€ на 6 бластомеров (рис. 1, б и б1). ¬ дальнейшем полиспермные €йца дел€тс€ одновременно с нормальными, от ко≠торых все они неизменно (начина€ со стадии II делени€) отли≠чаютс€ наличием сверхчисленных бластомеров (см. например, рис. 1, а1 и 61 Ц д1). ѕолиcпермные €йца развиваютс€ атипично и погибают по большей части еще до завершени€ инкубации; лишь немногие из них превращаютс€ в нежизнеспособных личинок уродливого строени€.

ѕри осеменении хорошей икры полусухим способом и правильной дозировке спермы такие €йца присутствуют в небольшом проценте случаев (как правило, не более 4 Ц 6%): при передозировке спермы полисперми€ наблюдаетс€ значительно чаще (бывает до 20% €иц со сверхчисленными бластомерами).

¬ парти€х икры низкого качества €йца с характерными дл€ полиспер≠мии нарушени€ми дроблени€ встречаютс€ чаще, чем в хорошей икре.

√лубокие нарушени€ дроблени€ встречаютс€ при температурных повреждени€х цитоплазмы ооцитов: большой разнобой во времени закладки отдельных борозд, искажени€ рисунка дроблении. »ногда больша€ или меньша€ часть €йца остаетс€ неразде≠ленной (мозаичное дробление). ѕри инкубации такой икры полу≠чаетс€ высокий процент резко уродливых зародышей.

 

 

–ис. 1. Ќарушени€ дроблени€, св€занные с услови€ми осеменени€. яйца на стади€х первого (а - д) и второго (а1 Ц д1) делений дроблени€ (√инзбург, 1968)

а и а1 Ц нормальные моноспермные €йца, остальные - полиспермные

 

Ќеразделивша€с€ часть зародыша не только сама не участвует в развитии, но €вл€етс€ механическим преп€тствием дл€ нормального перемещени€ клеточных пластов в процессе гаструл€ции. ѕодобные нарушени€ развити€ особенно часто встре≠чаютс€ в случа€х, когда при высокой температуре воды самку поздно вскрыли, и произошла задержка овулировавшей икры в по≠лости тела.

 

ѕартеногенетическое дробление

яйца, активированные без оплодотворени€, как правило, дроб€тс€. ƒробление обычно на≠чинаетс€ со значительным запозданием; по сравнению с дробле≠нием оплодотворенных €иц, и в дальнейшем также сильно отста≠ет. ќднако иногда, если активаци€ произошла еще в теле сам≠ки, дробление активизированных €иц может начатьс€ раньше, чем оплодотворенных, в некоторых случа€х еще до получени€ икры, в €ичнике или полости тела самки.

ѕартеногенетическое дробление протекает беспор€дочно (рис. 2), борозды закладываютс€ не одновременно, нередко больша€ область в €йце совсем не дробитс€. ¬ одних случа€х дробление рано останавливаетс€, после закладки всего нескольких борозд в других продолжаетс€ до стадии многих бластомеров (рис. 2, ¬). Ёта стади€ - предельна€, дальше партеногенетическое развитие не идет, зародыши никогда не переход€т к гаструл€ции и медленно отмирают. √раницы клеток постепенно исчезают, и зародыш приобретает белесую с разводами окраску (рис, 2, √). ќтмирание неоплодотворенных €иц (как активиро≠ванных и дробившихс€, так и оставшихс€ неактивированными) происходит в то врем€, когда оплодотворенные €йца из той же партии икры гаструлируют.

 

 

–ис. 2. ѕартеногенетическое дробление

ј Ц начинающеес€ и Ѕ Ц недалеко зашедшее дробление;

¬ Ц предельна€ стади€ развити€ неоплодотворенных €иц;

√ Ц отмирающее неоплодотворенное €йцо

 

Ќарушени€ гаструл€ции

ѕравильное течение гаструл€ции очень важно дл€ последующего развити€. ≈сли обрастание тем≠ных вегетативных клеток задерживаетс€ и зародыш переходит к следующему этапу развити€, сохран€€ желточную пробку значи≠тельного размера, то в дальнейшем у него будут наблюдатьс€ те или иные нарушени€ строени€. —уществуют нарушени€ гаструл€ции, затрагивающие не только обрастание вегетативных бластомеров, но и процесс вворачивани€ клеточного материала.

ќсобенно резкие нарушени€ возникают у зародышей с не≠полным дроблением. ¬ зависимости от того, насколько велика и в какой части зародыша оказываетс€ нераздробивша€с€ часть €йца, из них развиваютс€ уроды разного строени€ - с разными степен€ми недоразвити€ передних отделов тела и с раздвоени€ми осевых органов. √лубокие нарушени€ гаструл€ции часто €вл€ютс€ такие следствием полиспермного оплодотворени€. Ќаконец, нарушени€ гаструл€ции наблюдаютс€ при слишком высокой или низкой температуре, недостатке кислорода (из-за перегрузки аппарата, не≠достаточного омывани€ икры водой, заливани€ или, реже, низкого содержани€ кислорода в воде). “акие же нарушени€ могут быть вызваны повышенной соленостью, с чем, однако, практическив осетроводстве не приходитс€ сталкиватьс€. ≈сли вследствие плохой отмывки икра склеена в комки, то у зародышей, наход€щихс€ в центре комка, желточные пробки бывают значительно большего размера, чем у икринок на поверхности комка. “о же относитс€ к икре, занесенной илом или песком.

¬ икре хорошего качества при благопри€тных услови€х гаструл€ци€ идет дружно, в конце ее могут встречатьс€ лишь единичные зародыши с большими желточными пробками неправильной формы (такие зародыши обычно развиваютс€ из полиспермных €иц). ≈сли же при развитии икры хорошего качества наблюдаетс€ разнобой в размерах желточных пробок у зародышей, то это свидетельствует о недостаточно благопри€тных услови€х инкубации, что должно сразу привлечь внимание рыбовода.

Ќаиболее частое нарушение типичного развити€ в этот период заключаетс€ в том, что образование нервной пластинки начинаетс€ при наличии желточной пробки большего или меньшего размера (рис. 3). ≈сли желточна€ пробка очень велика, то зародыш развиваетс€ резко атипично. «акладываетс€ укорочен≠на€ и искривленна€ нервна€ пластинка (рис. 3 ј), или же она с самого начала оказываетс€ разделенной на две половины, раз≠вивающиес€ независимо одна от другой; в последнем случае по обе стороны от желточной пробки образуютс€ половинные нервные трубки и по одному р€ду сомитов. “акое раздвоение может затрагивать часть нервной пластинки. «ародыши с огромной об≠наженной желточной пробкой обычно вскоре погибают.

ѕри меньших размерах желточной пробки (рис. 3, Ѕ) развитие может продолжатьс€ долгое врем€, до стадии выклева, но хвост у такого зародыша оказываетс€ укороченным и нередко искривленным.

≈сли к моменту образовани€ нервной пластинки имеетс€ только совсем маленька€ желточна€ пробка, то она постепенно вт€гиваетс€ или же отпадает, и развитие продолжаетс€ без заметных отклонений от нормы.

ѕри нарушении гаструл€ции, затрагивающем процесс вворачивани€, развиваютс€ зародыши с недоразвитыми передними отделами тела. ” них закладываетс€ укороченна€ нервна€ пластинка, а позже отсутствуют передние отделы головы (рис. 4 ј), вс€ голова или даже голова и часть туловища (рис. 4 Ѕ).

–ис. 3. ќбразование нервной пластинки при наличии желточной пробки разного размера

(н.п. Ц нервна€ пластинка; желт. пр. Ц желточна€ пробка)

ј Ц больша€ желточна€ пробка, нервна€ пластинка укорочена и искривлена; Ѕ Ц желточна€ пробка меньшего размера

»ногда (очень редко) встречаютс€ случаи удвоени€, когда у зародыша бывает две головы или раздвоений хвост.

–ис. 4. «ародыши атипичного строени€ на стади€х 26 и 28.

ј и Ѕ Ц уроды на стадии 26 с недоразвитыми отделами тела (ј Ц передний мозговой пузырь отсутствует, Ѕ Ц отсутствуют головной и переднетуловищный отделы осевых органов, развилс€ только зачаток заднетуловищного и хвостового отделов); ¬ и √ Ц уроды на стадии 28 с нарушени€ми закладки сердца (¬ Ц развилось два зачатка сердца, √ Ц зачаток сердца отсутствует)

 

Ќередко приходитс€ встречатьс€ со своеобразным сложным уродством, при котором сочетаютс€ одновременно нарушени€ в развитии головы, хвоста и сердца. √олова у таких зародышей совсем не обособл€етс€ от желточного мешка или обособл€етс€ в гораздо меньшей степени, чем при нормальном развитии; хвостовой отдел резко укорочен. —ердце раздвоено, иногда образуетс€ два сердца (рис. 4. ¬); в некоторых случа€х сердце отсутствует (рис. 4 √). Ќенормальности в развитии сердца вызваны нарушением срастани€ боковых пластинок.  ак мы видели, при типичном развитии права€ и лева€ боковые пластинки сближаютс€ впереди головы и, слива€сь, образуют единый зачаток сердечной трубки. ≈сли происходит неполное сли€ние, то образуетс€ двураздельное сердце, если же сли€ни€ не происходит, то возникают две самосто€тельные сердечные трубочки, или же сердца совсем не образуетс€.

 





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2016-12-05; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 2119 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

—туденческа€ общага - это место, где мен€ научили готовить 20 блюд из макарон и 40 из доширака. ј майонез - это вообще десерт. © Ќеизвестно
==> читать все изречени€...

714 - | 636 -


© 2015-2023 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.014 с.