Нарушения в эмбриональном развитии осетровых рыб

Лабораторная работа № 6

АНОМАЛИИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО И ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ОСЕТРОВЫХ И КАРПОВЫХ РЫБ

Цель работы: Изучить нарушения в эмбриональном и постэмбриональном развитии рыб

Материал и оборудование: фотографии, рисунки, фиксированные пробы.

 

ЗАДАНИЕ

1. Изучить и зарисовать основные стадии с нарушением в эмбриогенезе у осетровых рыб. Рассмотреть зафиксированные пробы икры.

2. Изучить и зарисовать основные стадии с нарушением в эмбриогенезе у карповых рыб. Рассмотреть зафиксированные пробы икры.

3. Изучить и зарисовать основные стадии с нарушением в эмбриогенезе у сиговых рыб. Рассмотреть зафиксированные пробы икры.

4. Ответить на контрольные вопросы.

 

НАРУШЕНИЯ В ЭМБРИОНАЛЬНОМ РАЗВИТИИ ОСЕТРОВЫХ РЫБ

Нарушение процесса дробления оплодотворенных яиц

От вариации формы и расположения борозд в дробящемся зародыше следует отличать истинные нарушения дробления, среди которых чаще всего встречаются нарушения, обусловленные полиспермным оплодотворением (их можно найти почти в любой партии икры в большем или меньшем проценте случаев). Нормально в яйцо осетровых рыб проникает только один спермий, однако при слишком большой концентрации спермиев вокруг яйца или плохом физиологическом состоянии самого яйца (при котором плохо ра­ботает механизм защиты от проникновения сверхчисленных спермиев) через разные микропиле может проникнуть несколько сперматозоидов. Все они включаются в развитие, ипри первом делении полиспермных яиц сразу возникают три, четыре и боль­ше бластомеров (рис. 1, в - д). Только диспермные яйца в это время обычно еще ничем не отличаются от нормальных моноспермных - у них в анимальной области закладывается одна бо­розда; однако при втором делении в каждом из первых двух бластомеров возникает по две борозды, и анимальная область разделяется на 6 бластомеров (рис. 1, б и б1). В дальнейшем полиспермные яйца делятся одновременно с нормальными, от ко­торых все они неизменно (начиная со стадии II деления) отли­чаются наличием сверхчисленных бластомеров (см. например, рис. 1, а1 и 61 – д1). Полиcпермные яйца развиваются атипично и погибают по большей части еще до завершения инкубации; лишь немногие из них превращаются в нежизнеспособных личинок уродливого строения.

При осеменении хорошей икры полусухим способом и правильной дозировке спермы такие яйца присутствуют в небольшом проценте случаев (как правило, не более 4 – 6%): при передозировке спермы полиспермия наблюдается значительно чаще (бывает до 20% яиц со сверхчисленными бластомерами).

В партиях икры низкого качества яйца с характерными для полиспер­мии нарушениями дробления встречаются чаще, чем в хорошей икре.

Глубокие нарушения дробления встречаются при температурных повреждениях цитоплазмы ооцитов: большой разнобой во времени закладки отдельных борозд, искажения рисунка дроблении. Иногда большая или меньшая часть яйца остается неразде­ленной (мозаичное дробление). При инкубации такой икры полу­чается высокий процент резко уродливых зародышей.

 

 

Рис. 1. Нарушения дробления, связанные с условиями осеменения. Яйца на стадиях первого (а - д) и второго (а1 – д1) делений дробления (Гинзбург, 1968)

а и а1 – нормальные моноспермные яйца, остальные - полиспермные

 

Неразделившаяся часть зародыша не только сама не участвует в развитии, но является механическим препятствием для нормального перемещения клеточных пластов в процессе гаструляции. Подобные нарушения развития особенно часто встре­чаются в случаях, когда при высокой температуре воды самку поздно вскрыли, и произошла задержка овулировавшей икры в по­лости тела.

 

Партеногенетическое дробление

Яйца, активированные без оплодотворения, как правило, дробятся. Дробление обычно на­чинается со значительным запозданием; по сравнению с дробле­нием оплодотворенных яиц, и в дальнейшем также сильно отста­ет. Однако иногда, если активация произошла еще в теле сам­ки, дробление активизированных яиц может начаться раньше, чем оплодотворенных, в некоторых случаях еще до получения икры, в яичнике или полости тела самки.

Партеногенетическое дробление протекает беспорядочно (рис. 2), борозды закладываются не одновременно, нередко большая область в яйце совсем не дробится. В одних случаях дробление рано останавливается, после закладки всего нескольких борозд в других продолжается до стадии многих бластомеров (рис. 2, В). Эта стадия - предельная, дальше партеногенетическое развитие не идет, зародыши никогда не переходят к гаструляции и медленно отмирают. Границы клеток постепенно исчезают, и зародыш приобретает белесую с разводами окраску (рис, 2, Г). Отмирание неоплодотворенных яиц (как активиро­ванных и дробившихся, так и оставшихся неактивированными) происходит в то время, когда оплодотворенные яйца из той же партии икры гаструлируют.

 

 

Рис. 2. Партеногенетическое дробление

А – начинающееся и Б – недалеко зашедшее дробление;

В – предельная стадия развития неоплодотворенных яиц;

Г – отмирающее неоплодотворенное яйцо

 

Нарушения гаструляции

Правильное течение гаструляции очень важно для последующего развития. Если обрастание тем­ных вегетативных клеток задерживается и зародыш переходит к следующему этапу развития, сохраняя желточную пробку значи­тельного размера, то в дальнейшем у него будут наблюдаться те или иные нарушения строения. Существуют нарушения гаструляции, затрагивающие не только обрастание вегетативных бластомеров, но и процесс вворачивания клеточного материала.

Особенно резкие нарушения возникают у зародышей с не­полным дроблением. В зависимости от того, насколько велика и в какой части зародыша оказывается нераздробившаяся часть яйца, из них развиваются уроды разного строения - с разными степенями недоразвития передних отделов тела и с раздвоениями осевых органов. Глубокие нарушения гаструляции часто являются такие следствием полиспермного оплодотворения. Наконец, нарушения гаструляции наблюдаются при слишком высокой или низкой температуре, недостатке кислорода (из-за перегрузки аппарата, не­достаточного омывания икры водой, заливания или, реже, низкого содержания кислорода в воде). Такие же нарушения могут быть вызваны повышенной соленостью, с чем, однако, практическив осетроводстве не приходится сталкиваться. Если вследствие плохой отмывки икра склеена в комки, то у зародышей, находящихся в центре комка, желточные пробки бывают значительно большего размера, чем у икринок на поверхности комка. То же относится к икре, занесенной илом или песком.

В икре хорошего качества при благоприятных условиях гаструляция идет дружно, в конце ее могут встречаться лишь единичные зародыши с большими желточными пробками неправильной формы (такие зародыши обычно развиваются из полиспермных яиц). Если же при развитии икры хорошего качества наблюдается разнобой в размерах желточных пробок у зародышей, то это свидетельствует о недостаточно благоприятных условиях инкубации, что должно сразу привлечь внимание рыбовода.

Наиболее частое нарушение типичного развития в этот период заключается в том, что образование нервной пластинки начинается при наличии желточной пробки большего или меньшего размера (рис. 3). Если желточная пробка очень велика, то зародыш развивается резко атипично. Закладывается укорочен­ная и искривленная нервная пластинка (рис. 3 А), или же она с самого начала оказывается разделенной на две половины, раз­вивающиеся независимо одна от другой; в последнем случае по обе стороны от желточной пробки образуются половинные нервные трубки и по одному ряду сомитов. Такое раздвоение может затрагивать часть нервной пластинки. Зародыши с огромной об­наженной желточной пробкой обычно вскоре погибают.

При меньших размерах желточной пробки (рис. 3, Б) развитие может продолжаться долгое время, до стадии выклева, но хвост у такого зародыша оказывается укороченным и нередко искривленным.

Если к моменту образования нервной пластинки имеется только совсем маленькая желточная пробка, то она постепенно втягивается или же отпадает, и развитие продолжается без заметных отклонений от нормы.

При нарушении гаструляции, затрагивающем процесс вворачивания, развиваются зародыши с недоразвитыми передними отделами тела. У них закладывается укороченная нервная пластинка, а позже отсутствуют передние отделы головы (рис. 4 А), вся голова или даже голова и часть туловища (рис. 4 Б).

Рис. 3. Образование нервной пластинки при наличии желточной пробки разного размера

(н.п. – нервная пластинка; желт. пр. – желточная пробка)

А – большая желточная пробка, нервная пластинка укорочена и искривлена; Б – желточная пробка меньшего размера

Иногда (очень редко) встречаются случаи удвоения, когда у зародыша бывает две головы или раздвоений хвост.

Рис. 4. Зародыши атипичного строения на стадиях 26 и 28.

А и Б – уроды на стадии 26 с недоразвитыми отделами тела (А – передний мозговой пузырь отсутствует, Б – отсутствуют головной и переднетуловищный отделы осевых органов, развился только зачаток заднетуловищного и хвостового отделов); В и Г – уроды на стадии 28 с нарушениями закладки сердца (В – развилось два зачатка сердца, Г – зачаток сердца отсутствует)

 

Нередко приходится встречаться со своеобразным сложным уродством, при котором сочетаются одновременно нарушения в развитии головы, хвоста и сердца. Голова у таких зародышей совсем не обособляется от желточного мешка или обособляется в гораздо меньшей степени, чем при нормальном развитии; хвостовой отдел резко укорочен. Сердце раздвоено, иногда образуется два сердца (рис. 4. В); в некоторых случаях сердце отсутствует (рис. 4 Г). Ненормальности в развитии сердца вызваны нарушением срастания боковых пластинок. Как мы видели, при типичном развитии правая и левая боковые пластинки сближаются впереди головы и, сливаясь, образуют единый зачаток сердечной трубки. Если происходит неполное слияние, то образуется двураздельное сердце, если же слияния не происходит, то возникают две самостоятельные сердечные трубочки, или же сердца совсем не образуется.