Рефлексом (от лат. reflecto - отражение) называется ответная реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием ЦНС.

 

В основе рефлекторной теории
Сеченова-Павлова лежат три принципа:

1. Структурности (структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга)
2. Детерминизма (принцип причинно-следственных отношений). Ни одна ответная реакция организма не бывает без причины.
3. Анализа и синтеза (любое воздействие на организм сначала анализируется, затем обобщается).

• Академик П.К. Анохин добавил к этой теории принцип обратной связи (отображающий точность реакций и адаптацию)

•

Морфологически состоит из:

· рецепторных образований, назначение которых заключается в трансформации энергии внешних раздражений (информации) в энергию нервного импульса;

· афферентного (чувствительного) нейрона, проводящего нервный импульс в нервный центр;

· интернейрона (вставочного) нейрона или нервного центра, представляющего собой центральную часть рефлекторной дуги;

· эфферентного (двигательного) нейрона, проводящего нервный импульс до эффектора;

· эффектора (рабочего органа), осуществляющего соответствующую деятельность.

Передача нервного импульса осуществляется с помощью нейротрансмиттеров или медиаторов – химических веществ, выделяющихся нервными окончаниями в химическом синапсе

Функции нейронов:

1. Интегративная;

2. Координирующая

3. Трофическая

В зависимости от функции нейроны делятся на:

Функции глии:

• 1. Защитная (микроглия способна к фагоцитозу),

• 2. Опорная

• 3. Изолирующая (невозбудимая ткань, олигодендроциты и Шванновские клетки образуют миелиновую оболочку).

• 4. Обменная (астроциты снабжают нейроны питательными веществами)

• 5. Модуляция синаптической передачи импульса (астроциты)

 

Нейроны взаимодействуют друг с другом с помощью синапсов: электрических (=щелевой контакт) и химических;

Глиальные клетки взаимодействуют друг с другом только с помощью щелевых контактов.

 

Щелевой контакт — способ соединения клеток в организме с помощью белковых каналов (коннексонов). Через щелевые контакты могут непосредственно передаваться от клетки к клетке электрические сигналы (потенциалы действия), а также малые молекулы (с молекулярной массой примерно до 1.000 Д).

Структурную основу щелевого соединения составляют коннексоны — каналы, образуемые шестью белками-коннексинами.

В нервной системе щелевое соединение между нейронами встречается в так называемых электрических синапсах. Отдельные коннексоны обычно сосредоточены на ограниченных по площади участках мембран — нексусах, или бляшках (англ. plaque) диаметром 0,5-1 мкм. В области нексуса мембраны соседних клеток сближены, расстояние между ними составляет 2-4 нм.

 

1897 – Шеррингтон: «функциональный контакт между нейронами».

Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν — обнимать, обхватывать, пожимать руку) — место контакта между двумя нейронами. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться.

Синапсы различаются по:

· механизму действия (электрический, химический, смешанный);

· локализации на поверхности нервной клетки (аксосоматические, аксодендрические, аксо-аксональные); на поверхности миоцита - мионевральный синапс.

· функции (возбуждающие или тормозящие).

 

Синапс представляет собой сложное функциональное образование и состоит из:

1. пресинаптической мембраны;

2. синаптической щели;

3. постсинаптической мембраны.

Рисунок!

 

Нейротрансмиттеры

· - ацетилхолин,

· - амины - норадреналин, дофамин, серотонин, гистамин,

· - аминокислоты - глицин, гамма-аминомаслянная кислота (ГАМК), глутамат, аспартат,

· - полипептиды – вещество Р, энкефалины и эндорфины,

· - пуриновые основания - АТФ, аденин

· - газы – NO, CO.

 

Существует правило Дейла – каждый нейрон во всех своих пресинаптических окончаниях выделяет один и тот же медиатор, поэтому нейроны или синапсы иногда обозначают по типу медиатора (холинергические, адренергические, серотонинергические и др.).

Вместе с нейротрансмиттерами выделяются пресинаптическим окончанием нейромодуляторы – вещества, изменяющие выделение и активность нейротрансмиттеров (NO, CO, каннабиноиды, опиоиды)

 

Постсинаптическая мембрана имеет специализированные рецепторы к нейротрансмиттерам двух типов: ионотропные и метаботропные.

· Ионотропные рецепторы (например, ацетилхолиновый, глутаматный) структурно соединены с ионным каналом.

· Метаботропные рецепторы (например, норадренергический) соединены с хемочувствительными ионными каналами через ряд мембранных белков, запускающих каскад биохимических реакций с участием вторичных посредников, приводящих к открыванию канала

 

Этапы синаптической передачи

1. Деполяризация пресинаптической мембраны под действием стимула.
2. Увеличение проницаемости для Са²⁺ (открываются потенциалзависимые кальциевые каналы).
3. Выброс кванта медиатора в синаптическую щель методом экзоцитоза. При наличии Са²⁺ везикула, подойдя к внутренней поверхности мембраны пресинаптического окончания в области активной зоны, сливается с пресинаптической мембраной.
4. Диффузия медиатора к постсинаптической мембране и соединение его с рецептором постсинаптической мембраны.
5. Открывание лигандзависимых ионных каналов постсинаптической мембраны. Белковые молекулы рецептора при «узнавании» специфического для него вещества изменяют свою конформацию, вследствие чего сразу (при взаимодействии с ионотропными рецепторами) или через ряд промежуточных биохимических реакций (при взаимодействии с метаботропными рецепторами) происходит открывание ионного канала.
6. Увеличение тока ионов через мембрану вызывает изменение заряда мембраны и формирование локального ответа: в возбуждающем синапсе при открывании Na+ ионных каналов – ВОЗБУЖДАЮЩИЙ ПОСТСИНАПТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ (ВСПС), в тормозном синапсе при открывании К+ или Cl- ионных каналов - ТОРМОЗНОЙ ПОСТСИНАПТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ (ТПСП).
7. Возникновение потенциала действия (ПД) за счет суммации локальных ответов в зоне аксонного холмика, откуда ПД распространяется по аксону и на мембрану соседних участков клетки.
8. Удаление нейротрансмиттера из синаптической щели происходит 4-мя путями: диффузией, ферментативным разложением, обратным захватом – эндоцитозом, глией