Локомоции организма — одно из проявлений жизнедеятельности, обеспечивающие возможность активного взаимодействия с окружающей средой.
Локомоции (от лат. locus — место и motio — движение) — совокупность согласованных движений животных и человека, вызывающих активное их перемещение в пространстве; важнейшее приспособление к обитанию в разнообразных условиях среды.
К локомоциям человека относят ходьбу, бег, прыжки, плавание и др. В процессе эволюции локомоции менялись и усложнялись. Каждый вид локомоции имеет множество разновидностей. Например, различают ходьбу обычную и спортивную; бег на короткие, средние и длинные дистанции и т. д. Локомоциям свойственны индивидуальные особенности.
Локомоции (движения) человека представляют собой результат сокращения скелетных мышц, обеспечивающих поддержание позы, перемещение отдельных частей тела или всего тела в пространстве,
При классификации движений учитывают характер достигаемой позиции частей тела (сгибание, разгибание и др.), функциональное назначение (ориентировочные, защитные и др.) или их механические свойства (например, вращательные).
У человека движения контролируются центральной нервной системой (ЦНС); она направляет деятельность органов движения на выполнение той или иной задачи, реализуемой в последовательных мышечных сокращениях. Эту форму двигательной активности называют произвольными, или сознательными движениями, а согласованную деятельность мышечных групп при осуществлении двигательного акта — координацией движений.
Координация движений — непременное условие ловкости, силы, быстроты, выносливости человека.
Двигательные реакции бывают простыми (например, отдергивание руки при прикосновении к горячему предмету) и сложными — серия последовательных движений, направленных на решение определенной двигательной задачи. Примером сложных движений могут служить локомоции — движения скелетно-мышечной системы, обеспечивающие перемещение тела в пространстве (ходьба, бег, плавание, прыжки и т. п.). К наиболее сложным движениям относятся так называемые специальные движения — трудовые, спортивные, танцевальные и др.
В формировании, регуляции и исполнении произвольной двигательной реакции — сложном, многоступенчатом процессе — участвуют все уровни нервной системы (спинной мозг, различные образования головного мозга, периферические нервы (см. рис. 2.16), а также опорно-двигательный аппарат (ОДА) — непосредственный исполнитель произвольных движений (см. рис. 2.14, 2.15).
Опорно-дигательный аппарат (ОДА) составляют кости скелета с суставами, связками и мышцами с сухожилиями, которые наряду с движениями обеспечивают опорную функцию организма, позволяя ему, например, надежно стоять на ногах, выдерживая при этом тяжесть собственного тела. Кости и суставы участвуют в движениях пассивно, подчиняясь действию мышц, но играют ведущую роль в осуществлении опорной функции. Определенная форма и строение костей придают им большую прочность, запас которой на сжатие, растяжение, изгиб значительно превышает нагрузки, возможные при повседневной работе ОДА. Например, большеберцовая кость человека при сжатии выдерживает нагрузку весом более тонны, а по прочности на растяжение почти не уступает чугуну. Большим запасом прочности обладают также связки и хрящи суставов.
Движения проявляются в виде изменения положения сустава (или суставов) под влиянием сокращения скелетных мышц, служащих как бы двигателями для каждого сустава, или осуществляются без участия костно-суставного аппарата одними мышцами (мимические движения, моргание, движения языка и др.). Скелетные мышцы осуществляют как статическую деятельность, фиксируя тело в определенном положении, так и динамическую, обеспечивая перемещение тела в пространстве, отдельных его частей относительно друг друга. Оба вида мышечной деятельности тесно взаимодействуют, дополняя друг друга: статическая деятельность обеспечивает исходный фон для динамической. Как правило, положение сустава изменяется с помощью нескольких мышц разнонаправленного, в том числе противоположного действия. Состояние, при котором все мышцы сустава равномерно расслаблены и не вызывают движений, называют физиологическим покоем (рис. 15.1), а положение сустава при этом — средним физиологическим положением. Сложные движения сустава наполняются согласованным, одновременным или последовательным сокращением мышц ненаправленного действия. Согласованность (координация) особенно необходима для выполнения двигательных актов, в которых участвуют многие суставы (например, бег на лыжах, плавание и т. д.).
Рис. 15.1. Среднее физиологическое положение конечностей:
а — верхние конечности; б— нижние конечности
В свете современных представлений о механизмах координации движений, мышцы — не только исполнительный двигательный аппарат, но и своеобразный орган чувств. В мышечном веретене и сухожилиях имеются специальные нервные окончания — рецепторы, которые посылают импульсы к клеткам различных уровней ЦНС. В результате между нею и мышцами создается замкнутый цикл: импульсы от различных образований ЦНС, идущие по двигательным нервам, вызывают сокращения мышц, а импульсы, посылаемые рецепторами мышц, информируют ЦНС о каждом элементе и моменте движений. Циклическая система связей обеспечивает точное управление движениями и их координацию. Хотя в управлении движениями скелетных мышц при осуществлении двигательных актов участвуют различные отделы ЦНС, ведущая роль в обеспечении их взаимодействия и постановке цели двигательной реакции принадлежит коре больших полушарий головного мозга, особенно при совершении сложных движений. В коре больших полушарий двигательная и чувствительная зоны образуют единую систему, при этом каждой мышечной группе соответствует определенный участок этих зон (рис. 15.2). Подобная взаимосвязь позволяет точно выполнять движения, соотнося их с действующими на организм факторами окружающей среды. Схематически управление произвольными движениями может быть представлено следующим образом. Задачи и цель двигательного действия формируются мышлением, что определяет направленность внимания и усилий человека. Мышление и эмоции аккумулируют и направляют эти усилия. Механизмы высшей нервной деятельности формируют взаимодействие психофизиологических механизмов управления движениями на различных уровнях. На основе взаимодействия и постоянного обмена информацией различных нервных образований и ОДА обеспечиваются развертывание и коррекция двигательной активности. Большую роль в осуществлении двигательной реакции играют анализаторы (рис. 15.3, схема 15.1). Двигательный анализатор обеспечивает динамику и взаимосвязь мышечных сокращений, участвует в пространственной и временной организации двигательного акта.
Рис. 15.2. Двигательные области коры головного мозга. Большая часть
вторичной двигательной области расположена на медиальной
поверхности коры, которая изданном рисунке не видна
Анализатор равновесия (вестибулярный анализатор) взаимодействует с двигательным при изменении положения тела в пространстве. Зрение и слух, активно воспринимая информацию из окружающей среды, участвуют в ориентировке и коррекции двигательных реакций.
Рис. 15.3. Корковые анализаторы большого мозга человека
и их функциональная связь с различными органами:
1 — периферическое звено; 2 — проводниковое; 3 — центральное, или корковое; 4 — интерцептивный; 5 — двигательный; 6 — вкусовой и обонятельный; 7 — кожный; 8 — слуховой; 9 — зрительный
Схема 15.1. Классификация рецепторов (анализаторов)
Развитие двигательной активности и координации движений. Двигательная активность и координация движений у новорожденного далеко не совершенна. Набор движений весьма ограничен и носит безусловно-рефлекторный характер. В этом возрасте выражен плавательный рефлекс, максимальное проявление его наблюдается к 40-му дню, и в воде ребенок способен совершать движения и держаться на воде до 10—15 мин. Но ребенка необходимо поддерживать за голову, так как его мышцы шеи еще очень слабы (он еще не держит голову). В дальнейшем безусловные рефлексы угасают, а им на смену формируются различные двигательные навыки (рис. 15.4).
Рис. 15.4. Схема развития статических и двигательных функций у грудного ребенка
Развитие движений у ребенка обусловлено не только развитием ОДА и ЦНС, но и тренировкой (применение гимнастических упражнений, игр, закаливания и т. д.). Естественные локомоции (ходьба, лазание, игры, бег, прыжки и др.) и их координация формируются у детей до 2—5 лет. При этом большое значение имеют систематические занятия гимнастикой, играми, особенно в первый год жизни ребенка. Следует отметить, что координационные механизмы и в дошкольном возрасте еще несовершенны.
Формирование координационных механизмов движений заканчивается к подростковому возрасту. При систематических тренировках происходит совершенствование движений и их координация.
В старшем школьном возрасте пропорции тела уже приближаются к показателям взрослых (рис. 15.5). К 14—16 годам появляются зоны окостенения в эпифизарных хрящах, в межпозвоночных дисках. В 16 лет замедляется рост у девушек, а у юношей — в 17— 18 лет (рис. 15.6, 15.7, 15.8).
Новорожденный 50см
2 года 100см
7лет 125см
180см Взрослый
14 лет 150см
Рис. 15.5. Возрастные изменения пропорций тела
Рис. 15.6. Оссификация скелета. Весь скелет (по B.J. Anson, 1966)
Рис. 15.7. Оссификация скелета. Череп (по B.J. Anson, 1966)
Рис. 15.8. Оссификация скелета. Позвоночник (по B.J. Anson, 1966}
Чрезмерные физические нагрузки, особенно подъем тяжестей (гантелей, гирь, штанги и др.) ускоряют процесс окостенения и могут отрицательно влиять на рост и развитие. В подростковом и юношеском возрасте наблюдается возрастание мышечной массы и силы. Физические перегрузки в 7—10—15-летнем возрасте могут привести к деформациям суставов нижних конечностей (стоп, голеностопных и коленных суставов) в связи с изменениями структуры ОДА, в том числе, и позвоночника. Девочкам в возрасте 13—14 лет следует с осторожностью применять физические нагрузки с подъемом тяжестей (атлетизм, гантели, штанга и др.). В подростковом возрасте между мальчиками и девочками отмечаются существенные различия в показателях мышечной силы.
Центральная регуляция движений (локомоций)
Движения, которые может выполнять человек, практически бесконечно разнообразны, и каждое из них обусловлено специфическим комплексом разрядов мотонейронов. Лишь наиболее простые движения (например, отдергивание конечности или почесывание) осуществляются изолированным спинным мозгом. Все разнообразие двигательных актов, на которые способны мотонейроны и вставочные нейроны спинного мозга, сводится к рефлекторным реакциям.
Центральная нервная система (ЦНС) получает информацию о состоянии окружающей среды от рецепторов. Каждый рецептор воспринимает определенный раздражитель — химический, электромагнитный (световые волны), механический или температурный. Рецепторы — это датчики, преобразующие энергию раздражителя в электрохимический потенциал. Информация о раздражителе кодируется в виде импульсов в чувствительных (сенсорных) нервах. Эта информация поступает в сенсорные структуры нервной системы, где подвергается декодированию и анализу.
Морфологически и физиологически каждый рецептор приспособлен для восприятия раздражителя строго определенной модальности. Это так называемые адекватные раздражители, т. е. раздражители, к которым рецептор наиболее чувствителен.
В основу одной из общепринятых классификаций рецепторов положена модальность адекватных раздражителей. По этому признаку все рецепторы обычно делят на пять групп: 1) фиторецепторы; 2) механорецепторы; 3) терморецепторы; 4) хеморецепторы; 5) ноцицептивные рецепторы.
Рецепторы можно также подразделять в зависимости от того, где находится воспринимаемый ими раздражитель. В соответствии с такой классификацией рецепторы делятся на четыре группы: 1) дистантные экстероцепторы, реагирующие на отдаленные раздражители (зрительные, слуховые, обонятельные); 2) контактные экстероцепторы, воспринимающие раздражение поверхности тела (рецепторы прикосновения, давления, температурные и вкусовые); 3) интероцепторы, воспринимающие раздражители от внутренних органов и уровень химических веществ в крови и 4) проприоцепторы, сигнализирующие о положении тела в пространстве (о расположении суставов, длине мышц).
Первичная реакция любого рецептора на раздражение состоит в генерации рецепторного потенциала, возникающего в результате взаимодействия между раздражителем и мембраной рецептора (рис. 15.9). В зависимости от характера адекватного раздражителя происходит повышение ионной проницаемости мембран, сопровождающейся вхождением Na+ в чувствительное окончание. В результате этого входящего тока окончание деполяризуется и возникает рецепторный потенциал; в фоторецепторах глаза вместо деполяризации наступает гиперполяризация.
Нервные импульсы возникают в начальном сегменте чувствительного нерва в результате возбуждающего действия рецепторного потенциала (см. рис. 15.9). Последовательность процессов, приводящих к генерации потенциала действия в чувствительном нерве, зависит от анатомических взаимоотношений между этим нервом и рецептором, в котором возникает рецепторный потенциал. Этот рецептор может представлять собой либо окончание чувствительного нерва, выполняющего функцию преобразования сенсорной информации (рис. 15.10, А), либо отдельную клетку, образующую с чувствительным окончанием химический синапс (рис. 15.10, Б).
Рис. 15.9. Возникновение рецепторного потенциала в чувствительном
нервном окончании. При взаимодействии раздражителя с мембраной рецептора ее ионная проницаемость возрастает
Рис. 15.10. Схема возникновения возбуждения в чувствительном нерве, иллюстрирующая преобразование рецептора энергии раздражителя в нервную импульсацию: а — рецептор окончания чувствительного нерва; б — рецептор — отдельная клетка, иннервируемая чувствительным окончанием
Деполяризующие токи, возникающие под действием генераторного потенциала, приводят к возникновению нервных импульсов в чувствительных нервах.
Кодирование сенсорной информации состоит в том, что характер ощущений, возникающий при возбуждении чувствительных нервов, зависит от того, в какой области ЦНС эти нервы оканчиваются.
Интенсивность раздражения кодируется амплитудой рецепторного потенциала. Величина этого потенциала пропорциональна логарифму силы раздражителя. Так как в свою очередь частота разрядов в чувствительных нервах пропорциональна величине рецепторного потенциала, частота сенсорной импульсации тоже пропорциональна логарифму силы раздражителя.
Недавно было показано, что логарифмическая зависимость между силой раздражения и сенсорным разрядом приблизительна. Более точно эта зависимость описывается степенными уравнениями типа R = К1А, где R — величина сенсорного разряда, I — сила раздражения, К и А — константы.
Если на любой рецептор в течение продолжительного времени действовать постоянным раздражителем, то реакция постепенно уменьшается (рис. 15.11). Это явление называется адаптацией. По мере адаптации снижаются оба параметра возбуждения — частота импульсации и величина рецепторного потенциала. Само собой разумеется, что адаптивные изменения уровня сенсорной импульсации являются прямым следствием «адаптации» рецепторного потенциала: по мере уменьшения этого потенциала частота разряда в чувствительных нервах падает.
Рис. 15.11. Реакция рецепторов на механическое раздражение
Хотя адаптация свойственна всем рецепторам, скорость ее у разных рецепторов различна (см. рис. 15.11).
В зависимости от скорости адаптации рецепторы могут быть разделены на быстро адаптирующиеся — фазные, и медленно адаптирующиеся — тонические.
Важным в функции движений (локомоций) является соматосенсорная система. Виды чувствительности, сигнализирующие о состоянии тела, называются соматостезией. К соматосенсорным рецепторам относятся кожные рецепторы, реагирующие на прикосновение, давление, температуру и боль, а также проприоцепторы, воспринимающие движения в суставах и мышцах.
Другой важной сигнализирующей системой являются специальные сенсорные рецепторы, или органы чувств, включающие зрительные, слуховые, вестибулярные/Все эти рецепторы расположены в области головы и иннервируются черепно-мозговыми нервами; соматосенсорные же рецепторы находятся во всех частях тела — в конечностях, в туловище, в голове. Подавляющее большинство соматосенсорных рецепторов локализуется в туловище и конечностях и иннервируется спинномозговыми нервами.
При раздражении рецептора возникает ответная реакция называемая рефлексом. Рефлексы — это простейшие реакции нервной системы, возникающие в результате последовательного возбуждения чувствительных, нервных и двигательных структур.
Рефлексы осуществляются на многих уровнях нервной системы. Рефлексы спинного мозга играют важную роль в регуляции движений туловища и конечностей. К ним относятся рефлексы, контролирующие длину мышц (рефлексы растяжения), отвечающие за уход от вредных воздействий (сгибательные рефлексы) и движения (перекрестные разгибательные рефлексы). Другие рефлексы — например, отвечающие за поддержание вертикального положения и регуляцию зрения, замыкаются на уровне ствола мозга.
Все сложные движения (локомоций) (ходьба, бег, прыжки и др.) требуют участия центральных областей головного мозга. Эти области регулируют активность мотонейронов спинного мозга через нисходящие спинномозговые пути. К высшим центрам регуляции движений относятся кора головного мозга, осуществляющая контроль как над пирамидной, так и над экстрапирамидной системами, базальными ганглиями и мозжечком (рис. 15.12).
Комплекс «двигательная кора — пирамидная система» отвечает за тонкие произвольные движения. Грубые непроизвольные движения осуществляются блоком «двигательная кора — экстрапирамидная система». Базальные ганглии и мозжечок участвует в координации движений. С базальными ганглиями связана координация медленных (червеобразных) движений, а с мозжечком — быстрых (баллистических).
Рис. 15.12. Чувствительный и двигательный гомункулусы
(По У.Пенфилду, Т. Расмуссену).
Разрез полушарий во фронтальной плоскости, а — проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины; б — проекция двигательной системы в коре прецентральной извилины
