Пластичность пейсмекерного механизма

Особый вид пластичности обнаруживают пейсмекерные ней­роны, способные к генерации эндогенного ритма.

Пейсмекеры (водители ритма) представляют собой источники активности мозга. Различают пейсмекеры в виде нейронной сети и 138

в виде отдельных нейронов, способных генерировать ритмическую спайковую активность.

Самый простой сетевой пейсмекер — это по крайней мере два нейрона, соединенных обратной положительной связью. Такая си­стема обеспечивает межклеточную реверберацию сигнала (его мно­гократное отражение). Реверберация реализуется через нервную сеть, так как сигнал выходит за пределы мембраны нейрона, где он первично возник. Воздействуя на один из нейронов сетевого пейсмекера, можно управлять его работой, включая или выклю­чая реверберацию сигнала.

Другой тип пейсмекера состоит из одного нейрона, в котором возникает внутриклеточная реверберация импульса. Ее появление обус­ловлено двусторонним электротоническим распространением ПД вдоль аксона к его окончанию и в обратном направлении к соме. Достигая аксонного холмика, он вызывает генерацию нового ПД. Так возникает серия импульсов за счет челночного движения ПД. Но так как при распространении ПД вдоль аксона он активирует ион­ные каналы Са^, то в результате увеличения притока ионов кальция внутрь клетки открываются кальций-зависимые К-каналы. Ионы К выходят в экстраклеточное пространство, и возникает волна гипер­поляризации, которая ограничивает длительность ПД и ВПСП. Если заблокировать калиевые каналы, то клетка перейдет в режим ревер­берации. Таким образом, Са²"^-зависимые К-каналы представляют собой звено, через которое можно включать и выключать режим внутриклеточной реверберации возбуждения.

Третий тип пейсмекера — это нейрон, в сому которого встроен генератор ритмической активности. Такие нейроны получили на­звание пейсмекерных нейронов. Потенциалы, которые они генери­руют (синусоидальные колебания на частоте около 0,1—10 Гц), относятся к эндогенным и могут быть выявлены у полностью изо­лированной сомы (Греченко Т.Н., Соколов Е.Н., 1987). Пейсме­керные потенциалы модулируют уровень мембранного потенциа­ла. В отсутствие внешнего источника возбуждения синусоидальные эндогенные потенциалы периодически достигают порога генера­ции ПД, что и определяет появление у них ритмических спайко-вых разрядов. Предполагают, что пейсмекерная активность таких нейронов связана с колебаниями электрогенного активного транс­порта ионов. Активный транспорт восстанавливает нарушенный после генерации ПД градиент ионов Nа и К, имеющийся по обе стороны мембраны, и тем самым предохраняет нейрон от пере­возбуждения. Пейсмекерная активность такого нейрона отражает ритм открывания и закрывания Са^-каналов, которые взаимодей­ствуют с Са^-зависимыми К-каналами.

К факторам, запускающим генерацию эндогенного ритма, от­носятся синаптические и гуморальные влияния, действие пепти-дов, диффузное внесинаптическое влияние медиаторов. Они вклю­чают и выключают режим гтейсмекерной активности. Управление пейсмекерной активностью экстра клеточными факторами обеспе­чивается взаимодействием локуса генерации эндогенного ритма с хемовозбудимой и электровозбудимой мембраной. Показана зави­симость ритмической активности нейронного пейсмекера от уров­ня деполяризации нейрона. При слабой деполяризации основной вклад в генерацию эндогенных потенциалов вносят низкопорого­вые Са^-каналы, при высоких значениях деполяризации — высо­копороговые. С заменой низкопороговьтх Са^-каналов на высоко­пороговые частота эндогенного ритма возрастает.

Пейсмекерные нейроны используются для управления реак­циями организма. С их помощью реализуются генетические про­граммы (например, локомоции). Благодаря их зависимости от си-наптических влияний они могут обеспечивать более гибкое при­менение генетических программ в адаптивном поведении.

Пейсмекерный механизм обладает пластичностью, которая выражается в том, что ответ нейрона меняется по мере повторе­ния действия одиночных раздражителей. В том случае, если ответ пейсмекерного нейрона слабеет от применения к применению, этот процесс по аналогии с угасанием поведенческой реакции называют привыканием. Кроме привыкания, имеет место обрат­ный процесс возрастания реакции нейрона от применения к при­менению. Его называют фасилитацией. Пластические реакции у пей-смекерного нейрона могут обеспечиваться изменением как возбуди­мости пейсмекерного механизма, так и эффективности синоптической передачи. Пластические свойства пейсмекерного механизма суще­ственно расширяют адаптационные возможности организма в ма­нипуляции генетическими программами поведения.