Функции гиппокампа в процессах памяти

Гиппокамп — древний отдел мозга. Он тесно связан с височ­ными долями. У приматов гиппокамп прижат к миндалине в ви­сочной доле. Гиппокамп имеет мощные входные и выходные связи с перегородкой (кершт) в виде толстого пучка волокон (свода). Мощный вход в гиппокамп представлен волокнами из энториаль-ной коры, куда поступают сенсорные сигналы от нейронов-детек­торов и гностических единиц- Волокна энториальной коры дости­гают гиппокампа либо прямо, либо через зубчатую фасцию, ока­зывающую тормозное влияние на его нейроны. Другой вход в гиппокамп берет начало в поясной извилине — одной из структур

лимбической системы.

По мере изучения гиппокампа менялось представление о его

функциях. Сначала он рассматривался как кора обонятельного мозга. Затем широко распространилась точка зрения, что гиппокамп от­ветствен за формирование долговременной памяти. Первые свиде­тельства о связи гиппокампа с памятью были получены при ней­рохирургических операциях на мозге.

В последнее время получены новые данные о причастности гип­покампа к процессам памяти. Они касаются способности гиппокам­па различать комплексные раздражители. Оказалось, что удаление гиппокампа лишает животное способности обнаруживать общие элементы в различных стимульных комплексах. Крысы, лишенные гиппокампа, по сравнению с интактным животным быстрее и легче вырабатывают дифференцировки на комплексы в виде последова­тельности запахов, различающихся лишь одним компонентом. Из­вестно, что интактное животное, чтобы научиться различать ком­плексы стимулов, должно пройти через стадию, когда стимулы, 131

имеющие общий элемент, смешиваются. Это различие объясняет­ся тем, что у оперированных животных происходит слияние (фу­зия) всех компонентов последовательности в единый комплекс, что облегчает различение самих комплексов, но не позволяет вы­являть отдельные их составляющие. Полагают, что у интактного животного гиппокамп осуществляет диффузию элементов комплек­са. Это свойство гиппокампа позволяет ему оживлять все следы ДП (как ранние, так и более поздние) и работать с большим их набо­ром, что делает память обученного животного более гибкой. Уда­ление гиппокампа делает реакции животного стереотипными. На новые раздражители оно реагирует, как на старые. Оперированное животное трудно переучивается. Функция гиппокампа— оживлять

следы памяти — тесно связана с его способностью инициировать ори­ентировочные реакции.

Огромный объем экспериментальных фактов накоплен в отно­шении связи гиппокампа с ориентировочным рефлексом. В вент­ральном гиппокампе найдены «нейроны новизны» двух типов; с воз­буждающими и тормозными реакциями (Виноградова О.С., 1975). Они обнаруживают все свойства ориентировочного рефлекса — при повторении одного и того же стимула их реакция угасает, она может быть расторможена экстрараздражителем или длительной паузой в применении стимула либо изменением его параметров.

Причастность гиппокампа к реакции новизны получила под­тверждение и в поведенческих опытах с регистрацией гиппокам-палъного тета-ритма. У крыс во время принюхивания, исследова­ния обстановки тета-ритм усиливается, и исчезает параллельно с

ослаблением ориентировочного рефлекса или ориентировочно-исследовательского поведения.

По данным О.С. Виноградовой, пластичные перестройки в гип­покампе при привыкании локализованы на синапсах, образуемы­ми мшистыми волокнами зубчатой фасции на пирамидах гиппо­кампа в САЗ и СА4. Механизм привыкания можно отключить с помощью введения в зубчатую фасцию кролика соответствующих антител, предварительно выработанных у другого животного. Ан­титела блокируют функцию мшистых волокон, что и приводит к исчезновению привыкания у нейронов гиппокампа.

Как возникает гиппокампальный тета-ритм? Сенсорный сиг­нал достигает нейронов гиппокампа в СА1 и СА2 через энтори-альную кору, а затем через зубчатую фасцию и нейронов САЗ и СА4. Гиппокамп связан двусторонними связями с перегородкой (септумом). Реакция гиппокампа активирует латеральный септум и через него ретикулярную формацию (РФ), которая в свою оче­редь стимулирует медиальный септум, инициирующий генерацию 132

тета-ритма. Появление гиппокампального тета-ритма связано с по­явлением реакций у нейронов новизны. С повторением стимула развивается привыкание за счет подключения тормозной функции зубчатой фасции, куда, так же как и в гиппокамп, приходит сен­сорный сигнал из энториальной коры.

Привыкание в гиппокампе специфично по отношению к по­вторяющему стимулу- Это обусловлено специфичностью процесса долговременной потенциации и долговременной депрессии, которая также развивается на нейронах гиппокампа (см. раздел «Научение»).

Хорошо известен эффект растормаживай ия ранее приобретен­ных условных связей под влиянием действия экстрараздражителя. Его связывают с возникновением ориентировочного рефлекса. Полагают, что во время ориентировочной реакции гиппокамп ак­туализирует следы памяти, что позволяет ее гибко использовать в поведении.

По-видимому, гиппокамп непричастен к формированию ни декларативной, ни процедурной памяти, а только к манипуляции следами памяти. Гиппокамп, скорее, менеджер долговременной памяти (Соколов Е.Н., 1997).

НАУЧЕНИЕ

Понятия «память» и «научение» психологи и нейробиологи традиционно относят к поведенческим категориям. Они приме­нимы для характеристики целостного организма. Память и науче­ние — неотделимые процессы. Научение обеспечивает постоян­ное пополнение и изменение наших знаний, а также приобре­тение новых навыков, умений. В отличие от научения процесы памяти ответственны не только за усвоение (фиксацию), но и за сохранение и воспроизведение (извлечение) информации. В са­мом широком смысле слова научение можно определить как приспособительное изменение поведения, обусловленное прош­лым опытом. Память необходима для научения, так как она представляет собой механизм, с помощью которого накаплива­ется прошлый опыт, который может стать источником адаптив­ных изменений поведения.

Научение — совокупность процессов, обеспечивающих приобрете­ние индивидуальной (фенотипической) памяти, вызывающей приспо-собительную модификацию поведения.

Научение требует определенного времени, условий и реализу­ется с помощью нейрофизиологических механизмов разного уров­ня (межклеточного, внутриклеточного, молекулярного).

Виды научения

Существует много разновидностей научения. Они могут быть разделены на несколько групп. Наиболее часто выделяют простое научение, к которому относят привыкание, сенситизацию, ассоци­ативное научение, включающее выработку классического услов­ного рефлекса, инструментального (или оперантного) рефлекса, одномоментное обучение (на аверсивном подкреплении), и слож­ное научение (импринтинг, латентное обучение, обучение на ос­нове подражания, когнитивное обучение: формирование декла­ративной памяти).

Привыкание как простейшая форма научения выражается в ос­лаблении поведенческой реакции при повторных предъявлениях сти­мула. От утомления и истощения привыкание отличается тем, что реакцию вновь можно вызвать простым изменением стимула.

Э. Кэндел и его сотрудники исследовали привыкание оборо­нительной реакции у аплизии. Защитная реакция морского мол­люска в виде втягивания сифона и жабры вызывалась тактильным раздражением этих органов струей холодной воды. Многократное применение такой стимуляции уменьшало величину рефлектор­ной реакции втягивания. Эффект ослабления реакции мог быть кратковременным, но при достаточно большом числе повторе­ний снижение реактивности оборонительной реакции могло сохраняться в течение нескольких недель (долговременное при­выкание).

Ярким примером поведенческого привыкания является угаса­ние безусловного ориентировочного рефлекса (или его отдельных компонентов). С повторением стимула теряется новизна, что и при­водит к привыканию. Привыкание в системе ориентировочного рефлекса получило название негативного научения, состоящего в том, что стимул по мере его повторения теряет способность вы­зывать ту реакцию, которую он ранее вызывал. Привыкание или угасание ориентировочного рефлекса связывают с формировани­ем «нервной модели стимула» — его многомерной энграммы, ко­торая и тормозит систему активации ориентировочного рефлекса (см. главу «Внимание»).

Сенситизация— другая форма простейшего научения, выражаю­щаяся в усилении рефлекторной реакции под влиянием сильного или повреждающего постороннего стимула. Сенситизация — это не про­сто противоположность привыкания. Она является результатом ак­тивации модулирующей системы мозга, возникшей на сильный побочный раздражитель. Усиление рефлекса вызвано изменением функционального состояния организма.