Миндалина и эмоциональная память

В 1937 г. чикагские исследователи Г. Клювер и П. Бьюси опубли­ковали результаты опытов с удалением у обезьян обеих височных долей вместе с миндалиной и гиппокампом. После операции у обезьян наблюдалось странное поведение. У них пропала всякая агрессивность, в том числе та, которая необходима для самозащи­ты и поддержания своего статуса во взаимоотношениях с другими особями. Дикие и агрессивные обезьяны после такой операции ста­новились спокойными и доверчивыми. При этом они стали менее осторожными, их сексуальная активность повысилась и стала не­упорядоченной. Оперированные животные без разбору исследова­ли все объекты, даже опасные, забирая их в рот (психическая сле­пота). Кроме того, обезьяны утратили страх, перестали бояться

змей, хотя перед операцией при виде их приходили в ужас. Они как будто перестали отличать хорошую пишу от плохой, пригод­ного полового партнера от непригодного, опасные предметы и сигналы от безопасных. Подобный комплекс нарушений наблю­дался и у больных с повреждением височных долей мозга. Он по­лучил название «синдром Клювера — Бьюси».

Позже было доказано, что исчезновение эмоций страха преж­де всего связано с нарушением функций миндалины и ее связей с нижневисочной корой, где локализованы гностические единицы, реагирующие на эмоциональную экспрессию. Связь миндалины с отрицательными эмоциями и особенно со страхом в 50-х годах получила подтверждение в опытах нейропсихолога из Оксфорда Л. Вейскранца, который производил избирательное разрушение миндалины у обезьян.

Миндалина у человека — сложное комплексное образование, включающеее несколько групп ядер, расположенных в глубине височной доли и имеющих многочисленные связи со многими структурами мозга. Наиболее часто в миндалине выделяют дорзо-медиальную (или центральное ядро) и базолатеральную части (или латеральное ядро) (рис. 28). Центральное ядро представляет выход миндалины к исполнительным механизмам. Электрическая сти­муляция миндалины вызывает у животного эмоцию страха и обо­ронительные поведенческие реакции. Критической структурой для получения подобного эффекта у собак является центральное ядро (РопЬег@ Е., 1986). Его электрическая стимуляция вызывает веге­тативные и двигательные проявления страха. Аксоны нейронов центрального ядра после бифуркации достигают латерального гипоталамуса и центрального серого вещества. Гипоталамус вы­полняет функцию интеграции вегетативных, соматических и гу­моральных механизмов. Электрическое раздражение малых участ­ков гипоталамуса вызывает у животного различные типы пове­денческих реакций (реакции страха, агрессии, бегства, пищевые, половые, терморегуляционные реакции). Присутствие соматичес­кого, вегетативного и гуморального компонентов в составе каж­дой поведенческой реакции достигается за счет того, что лате­ральный гипоталамус (ЛГ) — структура с плохо дифференциро­ванными ядрами — имеет эфферентные связи с вегетативными и соматическими ядрами ствола и спинного мозга. Латеральный гипоталамус регулирует гуморальные процессы через медиальный гипоталамус (МГ) — структуру с хорошо дифференцированными ядрами, с которыми он имеет двусторонние связи. Именно МГ служит промежуточным звеном между нервной и эндокринной системами.

Рис. 28. Схема связей миндалины с другими структурами мозга, определя­ющая возникновение пассивного и активного оборонительного поведения.

Миндалина ответственна не только за безусловные, но и за условнорефлекторные реакции страха. Отмечено возрастание ак­тивности ее нейронов под влиянием сочетания условного сигнала с безусловным раздражением, вызывающим страх. При этом ее нейроны не реагировали на изолированное предъявление услов­ного или безусловного стимула, а также на их случайное чередо­вание. Удаление или разрушение миндалины устраняет ранее вы­работанные условные рефлексы страха и делает невозможным вы­работку новых.

Миндалина получает сигналы от всех сенсорных систем. Более сложные поступают от коры, более простые — от специфического таламуса, двухолмия (верхнего и нижнего). По кортикофугальным путям к ней также приходят сигналы от нижневисочной коры, где

находятся нейроны, избирательно реагирующие на лица опреде­ленных людей и на различные паттерны эмоциональной лицевой экспрессии. Все сенсорные сигналы разных модальностей и разного уровня сложности приходят в латеральное ядро миндалины. Оно яв­ляется сенсорным интерфейсом по отношению к центральному ядру.

В основе формирования условного рефлекса страха лежат пла­стические изменения синапсов афферентного входа к латерально­му ядру миндалины и синапсов на нейронах центрального ядра, запускающих вегетативные и двигательные реакции страха. Первое звено пластичности обеспечивает сенсорную специфичность, вто­рое — моторную специфичность условного рефлекса страха.

Миндалина причастна к формированию не только процедур­ной эмоциональной памяти, но и декларативной. Она играет кри­тическую роль в эмоциональном и социальном поведении высших млекопитающих, так как принимает участие в декодировании эмо­циональных сигналов, посылаемых другими особями, что позво­ляет строить поведение в соответствии с их смыслом. После дву­стороннего удаления миндалины у приматов нарушается социаль­ное внутри групповое поведение, так как животные не могут дать социальную оценку сигналам, главным образом поступающим че­рез зрительный, слуховой и обонятельные каналы и свидетель­ствующим об эмоциях и намерениях партнеров, которая так необ­ходима для группового поведения. Оперированные животные так­же не могут связать эту информацию с их собственными эмоциональными состояниями, определяющими их внутригруп-повые симпатии и антипатии. Поведенческие расстройства, выз­ванные удалением миндалин, связаны с нарушением двусторон­ней передачи информации между височными долями и гипотала­мусом, которая у интактного животного опосредована миндалиной.

В опытах на животных доказано, что миндалина вовлекается в процесс лицевого восприятия, в ней выявлены нейроны, так же как и в нижневисочной коре, реагирующие на определенные лица независимо от их ракурса и ориентации, как и на паттерны лице­вой экспрессии эмоций.

Разрушение миндалины у человека нарушает понимание эмо­циональных сигналов, исходящих от других людей. Анализ клини­ческого случая с частичным билатеральным разрушением минда­левидного комплекса (пациентка О.К. в возрасте 51 года перенесла операцию) показал, что больная плохо распознает паттерны ли­цевой эмоциональной экспрессии. Если же одно и то же лицо вы­ражало разные эмоции, у больной возникали трудности при иден­тификации лица человека. Кроме того, после операции у нее ухуд­шилась память на новые лица, она не могла интерпретировать

9-3341

направление взгляда, интонацию речи (Уоип§ А.\У. е1 а1., 1996;

5сои 5.К. еЕ а1., 1997). Таким образом, разрушение миндалины со­здает проблему чтения эмоциональных сигналов, важных для со­циальной коммуникации. Исследователи полагают, что у больной отсутствуют знания о том, какие паттерны эмоциональных сигна­лов с какими эмоциями связаны, т.е. у нее нарушены условнореф-лекторные связи между сложными сенсорными стимулами и эмо­циональными состояниями, которые могут быть индуцированы со­ответствующим безусловным рефлексом. Из-за разрушения миндалины страдает эмоциональная память — не функционируют и не образуются связи сенсорных сигналов с определенными эмо­циональными состояниями.

При этом особенно сильно нарушается распознавание лице­вой экспрессии отрицательных эмоций и прежде всего страха. Из­мерение методом ПЭТ метаболической активности миндалины у человека, когда он рассматривал фотографии лиц, переживающих счастье или страх, выявило избирательную активацию левой мин­далины только при восприятии негативной эмоции—страха. С воз­растанием интенсивности отрицательной эмоции уровень метабо­лической активности нейронов увеличивался. Реакция при воспри­ятии «счастливого лица» была противоположной. Активность миндалины подавлялась, и чем сильнее лицо человека выражало эмоцию счастья, тем ниже был уровень метаболической активно­сти в миндалине.

Как формируется декларативная эмоциональная память? Предполагают, что сенсорный сигнал от внешнего мира, посту­пающий из височных областей коры, и сигналы о состоянии внут­ренней среды, определяемые гипоталамусом, конвергируют на ней­ронах миндалины, изменяя их синаптические связи. Это обеспечи­вает формирование стабильных и длительно сохраняющихся следов эмоциональной памяти.

Миндалина обеспечивает быстрое и прочное запечатление в памяти эмоциональных событий часто после одноразового обуче­ния. Поданным Р.Н. Кругликова, удаление миндалины у животно­го особенно сильно нарушает однократное обучение (пассивное избегание) на отрицательном подкреплении, вызывающем обо­ронительную реакцию и эмоцию страха. Эффект эмоционального запоминания положительно коррелирует с активностью миндали­ны. Измерение расхода глюкозы методом ПЭТ во время свободно­го воспроизведения содержания аверсивных клипов через 3 неде­ли после запоминания показало, что существует линейная зависи­мость (г = 0,93) между активностью глюкозы в миндалине и числом клипов, сохранившихся в памяти испытуемого. Эта зависимость

характеризует только память на отрицательные эмоции, она не проявляется при воспроизведении эмоционально нейтральных кли­пов. Эмоциональная память зависит от силы НА-ергических моду­лирующих влияний. Инъекция в миндалину НА, воздействие элек­трошоком, увеличивающее также выброс НА, улучшают долго­временную эмоциональную память крысы. Прием по поводу ишемической болезни сердца наиболее распространенных лекарств, блокирующих симпатическую систему (пропранолола), приводит к снижению метаболической активности миндалины, необходи­мой для формирования эмоциональной памяти. Такие больные де­монстрируют избирательное нарушение памяти, связанной с эмо­циональными эпизодами, при сохранности памяти на нейтраль­ные, неэмоциональные события.