Сравнение социальных систем.

Большое преимущество при сравнительном изучении поведе­ния дает то, что нам уже известна в общих чертах естественная си­стема филогенетического родства, т. е. здесь наше положение го­раздо предпочтительнее, чем у морфологов лет триста назад. Если обнаружится, например, что социальная организация, лежа­щая в основе брачного поведения у каракатицы, очень сходна с известной для рыб, мы ни на секунду не признаем это доказате­льством родства между ними, поскольку морфологические иссле­дования уже давно позволили отнести рыб и каракатиц к совер­шенно различным типам животных. Некоторые черты их морфо­логического сходства типа наличия «плавников» или глаз — конвергентные признаки, как и особенности брачного поведения.

С другой стороны, сравнивая брачное поведение близкород­ственных видов, вполне можно предположить, что его схемы у них гомологичны. Так, в ходе зигзагообразного танца самец трехиглой колюшки сначала ведет самку, а затем нападает на нее, в случае десятииглой колюшки — сначала атакует, затем ведет, а у пятнадцатииглой колюшки (Spinachia vulgaris) — просто атакует и никуда не ведет, пока она сама не проявит инициативу. Сразу же напрашивается вывод о трех формах единого в своей основе поведения. [117] Если же брачные церемонии близкородственных видов си­льно различаются, можно попытаться обнаружить общий предковый тип, от которого они эволюционировали.

Поведение редко систематически изучали с этой точки зрения. Однако именно социальные взаимоотношения дают исследовате­лю уникальную возможность проследить ход эволюции, посколь­ку в связи с потребностью в репродуктивной изоляции тенденция к разнообразию здесь обычно проявляется в первую очередь. Другими словами, социальная организация родственных видов дивергировала очень быстро, а значит, даже близкие формы (ко­торые легче всего сравнивать, поскольку гомологии очевидны) должны заметно различаться своим поведением.

Как и в случае морфологии, сравнение можно проводить на любом уровне: сообщества в целом, брачного поведения или от­дельного релизера. В любом случае должно хватить данных для того, чтобы прийти к четким эволюционным выводам.

Сравнивая социальные организации различных пчел, нетрудно обратить внимание на преобладание одиночных видов и исключи­тельность медоносной пчелы (и двух близкородственных ей таксонов), живущей в сложно устроенных «государства», основан­ных на сотрудничестве тысяч особей. Следовательно, логично до­пустить, что исходно пчелы были одиночными. Как указывалось в гл. 7, у некоторых родственных пчелам насекомых существует определенный уровень социальности, т.е. они занимают проме­жуточное в этом смысле положение. Сравнивая одиночные, сред­не- и высокосоциальные таксоны, можно видеть, что социальная организация развивалась из семьи, включающей самку и ее по­томство, причем сначала возникла ассоциация между ними, а за­тем появилось разделение труда особей с постепенным усложне­нием сотрудничества.

Исследовать этот вопрос на муравьях труднее, потому что сре­ди них нет одиночных видов, как и у термитов. Сравнение мура­вьев и термитов четко демонстрирует конвергенцию между этими отдаленными группами. Социальная организация термитов во­зникла иным путем, чем у муравьев или пчел, поскольку у этих «общественных тараканов» во всех кастах представлены самцы, а государство возникло из семьи, включающей самца, самку и их потомство. Хорошо известно, что параллели между муравьями и термитами можно провести по многим признакам; например, и у тех и у других выделяется каста «солдат».

Переходя теперь от социальной организации в целом к ее дета­лям, можно опять же видеть гомологии и конвергенцию. Они осо­бенно бросаются в глаза в случае брачного поведения. У групп с хорошо развитым зрением часто наблюдается половой димор­физм: самцы броско окрашены или выполняют особые демон­страционные церемонии. Это свойственно, например, манящим [118] крабам (рис. 66), колюшкам, бойцовым рыбкам

Рис. 64. Рабочий муравей (слева) и солдат.

Рис. 65. Рабочий термит (слева) и солдат.

Рис. 66. Самец манящего краба во время демонстрации.

(Betta splendens), ящерицам и многим птицам. Все они используют свою яркую окраску, чтобы угрожать другим самцам, причем их потенциаль­но противоречивое поведение (либо драка, либо ухаживание за другими особями своего вида) направляется в чисто половое ру­сло особыми реакциями самки. Некоторые самцы преимуще­ственно агрессивны (например, бойцовые рыбки или голуби), у других преобладают половые тенденции, и их провоцируют на драку специальные релизеры соперников. Это свойственно, на­пример, каракатице и мускусной утке. У некоторых птиц существует [119] любопытная «токовая» система, при которой множество ярко окрашенных самцов собираются на общую площадку для брачных демонстраций (ток), посещаемую самками только для совокупления. Она развивалась независимо у турухтана (Philomachus pugnax) и тетерева (Lyrurus tetrix). У обоих этих видов сам­цы не присоединяются к самкам, чтобы помочь им в выполнении родительских обязанностей; «личных» связей у этих птиц не во­зникает вообще.

Внутри одного рода часто можно проследить гомологии. На первый взгляд поведение при образовании пар у серебристой и обыкновенной чаек выглядит совершенно различно. В первом случае партнеры находят друг друга в «клубах», т. е. в местах ско­пления многих особей, во втором — на так называемых «предтерриториях». Одинокий самец обыкновенной чайки очень агрессив­но реагирует на любого сородича независимо от его пола, а у се­ребристой чайки он, нападая на других самцов, вполне терпим к самкам. Обыкновенная чайка использует воздушную демон­страцию, серебристая — нет. Только что образовавшаяся пара обыкновенной чайки улетает с места «знакомства» выбирать гнез­довой участок, а серебристые чайки удаляются от клуба пешком и часто вьют гнездо недалеко от него. В некоторых деталях пове­дения также заметны существенные различия; угрожающая поза неодинакова: у серебристой чайки она «вертикальная», а у обы­кновенной — «впередсмотрящая». Различны и умиротворяющие действия: у серебристой чайки — особая «поза подчинения», а у обыкновенной — «отмашка головой».

Однако более пристальный анализ способа образования пар у обоих видов говори!, что общая схема здесь одинакова: самки приближаются к самцам и умиротворяют их, принимая позу, про­тивоположную угрожающей, после чего партнеры вместе выби­рают гнездовую территорию. Различия связаны с двумя обстояте­льствами: во-первых, обыкновенная чайка как меньшая по разме­ру больше времени проводит в полете, поэтому у нее сформирова­лись воздушные демонстрации, отсутствующие у более крупной серебристой чайки, иная угрожающая поза («вертикальная» ориентирована на противника, находящегося на земле, а «впе­ред смотрящая» — на чужака, который может и подойти, и подле­теть), она по-особому отправляется на поиски гнездового участка. Во-вторых, угрожающая поза у обыкновенной чайки подкрепляе­тся коричневой окраской ее «лица», которая обусловливает и «от­машку головой» в качестве умиротворяющей церемонии.

Наши знания о таких вещах еще очень фрагментарны и совер­шенно недостаточны для реконструкции эволюционных процес­сов, приведших к появлению различных типов поведения. [120]

Сравнение релизеров.

Несколько больше известно об отдельных сигналах, регули­рующих поведение. Здесь опять же нетрудно обнаружить гомоло­гии и конвергенцию. «Смещенная» чистка перьев у ухаживающего за самкой самца утки, хотя и неодинакова у разных видов, остае­тся явно «одним и тем же» во всех случаях. Пение птиц, специфи­ческое у каждого вида из-за необходимости в репродуктивной изоляции, гомологично у всей группы певчих, как и используемый для этого орган — нижняя гортань. Примеры конвергенции — это, в частности, фронтальная демонстрация у рыб, поднимающих жа­берные крышки, и раздувание в ярко окрашенный веер или ворот­ник шейных перьев у самцов турухтана и домашнего петуха.

Сравнение гомологичных релизеров привело к интересным выводам об их происхождении и эволюции.

До сих пор выделено два источника сигнальных движений. Один из них — это движение намерения, или интенционное. Когда утка или гусь собираются взлететь, их мотивация формируется постепенно. Когда она очень слабая, можно видеть интенционные движения. Оперение прижимается к телу, после чего голова неод­нократно подергивается; это — самая низкая по интенсивности го­товность к взлету. При усилении мотивации подергивания голо­вой усиливаются и в движение могут прийти другие части тела: крылья приподнимаются, а тело иногда немного наклоняется впе­ред. Такие слабовыраженные формы интенционного движения действуют на сородичей как релизеры.

В других случаях животное может совершать интенционные движения даже при довольно сильной мотивации. Вертикальная угрожающая поза серебристой чайки, несомненно, указывает на достаточно выраженную тенденцию к нападению, однако перера­сти в настоящую атаку ей нелегко, так как этому противодей­ствует одновременная тенденция к бегству или отступлению. Та­кие подавленные интенционные движения действуют как сигналы и во многих других случаях.

Второй источник релизеров — смещенная активность. Ее при­меры — дерганье травы серебристой чайкой, угрожающее рытье песка трехиглой колюшкой или указывание ею же входа в гнездо (смещенное «обмахивание» икры). Все эти действия играют роль сигналов, запускающих определенные реакции у противника или полового партнера.

Каким образом другие особи начали «понимать» такие движе­ния, проследить трудно. Эта проблема связана с происхождением реактивности на сигнал, а не самого сигнального движения. Что касается интенционных движений, вопрос ставится в сущности о происхождении реакции животного на любой внешний стимул. Почему черный дрозд реагирует на земляного червя или на [121] ястреба-перепелятника — не меньшая загадка, чем причина его реакции на интенционное движение другого черного дрозда, служащее предупреждением об опасности.

Почему серебристая чайка «понимает» агрессивную природу смещенного сбора гнездового материала (дерганья травы) и не ре­агирует на него, сама занимаясь строительством гнезда,— вопрос иного порядка. По-моему, причин для интерпретации такого по­ведения как агрессивного две. Во-первых, оно чередуется с настоя­щими агрессивными действиями. Во-вторых, как уже говорилось, это дерганье отличается от обычного сбора гнездового материа­ла: чайка клюет траву «яростно» и тянет ее изо всех сил. Такие де­тали характерны для драки; птица угрожает растениям, как будто это ее противник.

Когда сформировалась реакция на сигнальное движение дру­гого индивида, дальнейшее развитие его знаковой функции зави­сит как от агента, так и от реагента. У обоих животных начинае­тся новый адаптивный эволюционный процесс. Сравнение позво­ляет выявить несколько его аспектов. Смещенное охорашивание, т. е. сигнальное движение, составляющее часть ухаживания у мно­гих самцов уток, у каждого из их видов несколько отличается от обычной чистки перьев, причем в некоторых случаях разница на­столько велика, что природу смещенного движения понять труд­но. Лоренц привел детальные описания и иллюстрации, основан­ные на киносъемке смещенного охорашивания у многих видов (рис. 67). Относительно примитивна его форма у кряквы. Самец просто прячет клюв под крыло почти так же, как при обычной чистке перьев, но смещенное движение более стереотипно. У ман­даринки оно весьма специализировано: самец ловко дотрагивае­тся до опахала одного из маховых перьев второго порядка, кото­рое отличается от обычных перьев темно-зеленого цвета. Его опа­хало преобразовано в огромную флагоподобную структуру, а окраска ярко-оранжевая. У чирка-трескунка это движение опять же иное. Он дотрагивается не до внутренней, а до наружной сто­роны крыла как раз в том месте, где на нем находятся яркие серо­вато-голубые кроющие перья. Таким образом, и у него, и у манда­ринки развилась бросающаяся в глаза структура, и движение при­влекает внимание именно к ней. Эволюция привела к тому, что оно стало более заметным и стереотипным, превратилось, так сказать, в «ритуал». Одновременно произошла дивергенция этих движений у разных таксонов, повысилась их видоспецифичность. Эволюционный процесс, «ухватывающий» сигналы и делающий их более заметными и видоспецифичными, называется ритуализацией.

Все накопленные до сих пор данные приводят к выводу, что сигнальные движения первоначально не обладали знаковой функ­цией. В каком-то смысле это были «побочные продукты» нервной [122] организации. После появления знаковой функции начался новый тип адаптивной эволюции, ритуализация, приведшая к одновре­менному изменению самого движения и связанной с ним морфо­логической структуры.

Рис. 67. Смещенная чистка перь­ев ухаживающими утиными: 1 — пеганка; 2 — чирок-трескунок; 3 — мандаринка; 4— кряква.

Ритуализация адаптивна с двух точек зрения. Ритуализованные релизеры всегда хорошо заметны и просты. Это — адаптация к ограниченной реактивности врожденного поведения. Каждая врожденная реакция требует для своего запуска специфических стимулов; их изучение показало, что они всегда относительно просты и броски. Ритуализация обычно ведет к специализации релизера на предъявлении таких «знаковых стимулов», т. е. релизе­ры в определенном смысле их «материализуют». Во-вторых, ритуализация направлена на то, чтобы каждый данный релизер от­личался от любого другого как у этого, так и у другого таксона. В результате облегчается социальное сотрудничество сородичей и снижается вероятность реакции на другой вид. [123]

В случае интенционных движений и смещенной активности ритуализация, по-видимому, развивается одинаково. В обоих слу­чаях главный упор может делаться как на движение, так и на структуру. Одно из самых обычных изменений движения — его «схематизация», подразумевающая подчеркивание одних компо­нентов и ослабление других. Это можно наблюдать, например, на некоторых ухаживающих действиях у уток. Так, «укорачивание» тела первоначально означало подъем головы и хвоста. У чирка-трескунка движение головы назад усилилось, а хвоста вверх — полностью исчезло. У чилийского чирка главный акцент сделан на движение груди, а хвост опять же не поднимается. У шилохво­сти задействованы и голова, и хвост; движение последнего под­черкивается ярко окрашенным треугольником у его основания и вытянутой формой.

Физиологически эти и другие аспекты ритуализации можно истолковать как количественные изменения с пороговыми значе­ниями для различных составных частей движения. Более глубокое обсуждение этих проблем увело бы нас за рамки выбранной тема­тики. Однако мне хотелось бы отметить, что изучение эволюции релизеров очень важно для понимания происхождения и развития «новых» элементов поведения в целом, поскольку ритуализация интенционных движений или смещенных действий ведет как раз к этому. Углубляться в данную проблему мы также не будем.

Заключение.

Изучение происхождения и эволюции релизеров, в частности используемых при ухаживании и угрозе, не оставляет сомнений в том, что первоначально они были случайными «побочными про­дуктами», разрядкой нервного возбуждения в форме интенцион­ных движений или смещенной активности. В большинстве случаев такие формы разрядки возникают, когда нормальные ее способы подавляются одновременной активацией противоположных по направленности побуждений. Это справедливо для всех «подав­ленных интенционных движений», всех угрожающих смещенных действий и, возможно, для многих форм смещенной активности при ухаживании. По-видимому, такой вывод позволяет понять, почему «демонстрации» так широко распространены именно при ухаживании и угрозе. В первом случае, если половое влечение и остается главным компонентом мотивации, все же одновремен­но проявляются агрессивность и тенденция к избеганию. При угрозе в конфликт между собой вступают два последних побужде­ния. Уже говорилось, что как агрессивность, так и половое влече­ние необходимы для сохранения вида. Поскольку врожденное по­ведение складывается из реакций на простые знаковые стимулы, а самка, будучи представителем того же вида, что и самец, [124] помимо стимулов, вызывающих у него половую реакцию, не может не посылать сигналов, провоцирующих агрессивность, при прибли­жении ее к партнеру у того всегда активируются и враждебность, и сексуальность. Если бы агрессивность была слабее, он мог бы реагировать на самку только как на полового партнера, но за счет снижения эффективности драк с другими самцами. Если усилить половое влечение, оно бы преодолело не только враждебность к самке, но и прочие побуждения, включая страх перед хищником. Если бы слабее проявлялась тенденция к избеганию, это оказа­лось бы полезным при внутривидовых столкновениях, но повыси­ло бы уязвимость при встрече с хищником. Таким образом, в каж­дом животном одни побуждения точно уравновешивают другие. Угрожающее поведение и ухаживание — неизбежные последствия такого равновесия; ритуализация делает их максимально приспо­собленными к условиям существования вида. [125]