Дифференцировка и интеграция.

Отношения между животным и его потомком сначала в принципе такие же, как между особью и одним из ее органов. Рассмотрим это на примере птиц. В исходном состоянии птенец представляет собой всего лишь яйцеклетку в теле матери, а точнее — в одном из ее органов — яичнике. Как только яйцеклетка оплодотворена, она начинает дробиться, а образующийся зачаток — дифферен­цироваться. С помощью различных сложных механизмов мате­ринский организм обеспечивает его пищей и защитными структу­рами, пока яйцеклетка не превратится в более или менее изолиро­ванное яйцо. Покидая тело матери, оно становится гораздо мень­ше зависимым от него, чем раньше: питание и кислород родитель больше не обеспечивает. Однако яйцо не вполне самостоятельно: птица должна его высидеть. Дифференцировка продолжается; од­ни группы клеток образуют кожу, другие — кишку, третьи — мозг и т.д.

Когда из яйца вылупляется птенец, отношения потомка и ро­дителя резко изменяются. Правда, тепло взрослого тела еще не­обходимо, по крайней мере на первых порах, однако яйца больше не перемещаются пассивно, и с потомством устанавливаются со­вершенно новые связи, включающие выкармливание и удаление фекалий. Затем птенец начинает реагировать на призывные и пре­дупреждающие крики. Хотя эти новые взаимоотношения не менее реальны и жизненно важны, чем прежние, обнаружить их часто сложнее. С небольшими изменениями они сохраняются до тех пор, пока молодая птица не приобретет полную независимость от родителей. У некоторых видов это сопровождается потерей инте­реса взрослых особей к потомству или наоборот, а обычно — «охлаждением» одновременно и с той и с другой стороны. Часто родители берут на себя инициативу, прогоняя потомков прочь; это бывает заметно, когда они начинают новый цикл размноже­ния. В других случаях отношения между родителями и потом­ством постепенно меняются до уровня, свойственного не связан­ным родством членам группы; семья становится стаей.

Таким образом, развитие сообщества подобного типа начи­нается взаимоотношениями индивида с одним из своих органов и постепенно изменяется до взаимодействия особей. При этом характерно [100] возрастание независимости органа и его усиливающаяся дифференцировка. Сообщество возникает из одной особи путем развития ее органов. Дифференцировка иногда приводит к крайне сложным сообществам типа «государств» общественных насеко­мых. Рассмотрим несколько примеров, начав с довольно простых взаимоотношений между матерью и потомством, а затем обра­тившись к более сложным случаям.

Большинство сообществ насекомых берет начало от оплодот­воренной самки. Многие виды, отложив яйца, оставляют их нав­сегда, и организация такого «сообщества» не выходит за рамки связи особи и ее органа. Однако многие пчелы и осы после откладки продолжают заботиться о яйцах, а затем — о вылупившихся из них личинках. Например, некоторые одиночные осы типа Аттоphila adriaansei (рис. 62) не только, как и большинство роющих ос, обеспечивают личинок пищей в виде парализованной добычи, но и пополняют запас их еды, когда он подходит к концу. Когда ли­чинки начинают прясть кокон, мать их оставляет и умирает за­долго до того, как кто-либо из ее потомков выйдет из куколки.

Рис. 62. Роющая оса Ammephila adriaansei с добычей.

Среди одиночных пчел известен ряд видов, достигших более высокого, чем у роющих ос, уровня социальной организации. На­пример, галикт Halictus quadricinctus не только обеспечивает яйца запасом меда и пыльцы, но и остается в норе, пока из них не вылу­пятся личинки, т. е. ассоциирует с потомством. То в свою очередь не покидает родительскую нору, а расширяет ее, откладывает вну­три собственные яйца и заботится о следующем поколении. Каж­дая особь приносит пищу как собственным личинкам, так и чужо­му живущему в этой же норе расплоду. Однако последнее поколе­ние, появляющееся весной, таких социальных тенденций лишено; эти галикты покидают гнездо и разлетаются. Они зимуют пооди­ночке, а выжившие создают весной новую «семью».

Шмели сделали следующий очень важный шаг на пути разви­тия социальной организации. Их сообщество также основывает самка, так называемая «матка». Ее связь с потомством достаточ­но тесная: время от времени она открывает ячейки, в которых растут [101] личинки, и пополняет запас их пищи. Все первые личинки развиваются в самок, однако их яичник недоразвит, и они стери­льны; это так называемые «рабочие» особи. Теперь матка стано­вится как бы откладывающей яйца машиной, а рабочие выпол­няют прочие обязанности — строят новые ячейки, вылетают из гнезда собирать пищу, кормят матку и ее потомство. Таким обра­зом, в сообществе шмелей существует разделение труда между со­ставляющими его особями. В конце лета из яиц развиваются нор­мальные самки и самцы. Они спариваются, и осенью крупная се­мья распадается. Все особи, кроме оплодотворенных молодых самок, умирают. Эти будущие матки зимуют иногда поодиночке, иногда группами в старых гнездах, а весной каждая из них начи­нает долгий поиск свободной норы, в которой можно будет осно­вать новое сообщество.

Общественные пчелы, среди которых лучше всего известна ме­доносная, идут еще дальше. Во-первых, разделение труда у них достигает своей кульминации. Как и у шмелей, здесь есть матка, стерильные самки (рабочие) и самцы. Рабочие выполняют в сооб­ществе разнообразные обязанности. Некоторые из них собирают нектар, другие — пыльцу. Третьи только строят соты, а четвертые специализируются на заботе о расплоде. Это разделение труда за­висит от возраста: каждая рабочая пчела последовательно меняет «профессии». Вскоре после выхода из куколки она начинает чистить ячейки, из которых недавно появились рабочие особи. То­лько после того, как ячейка вычищена, матка откладывает в нее новое яйцо. Рабочая особь выполняет эту обязанность в течение примерно трех дней, после чего начинает кормить личинок, при­чем сначала — самых старших по возрасту. Для этого она берет мед и пыльцу из пополняемых другими запасов. Еще через три дня она переходит к кормлению более молодых личинок, которые получают другую пищу. Кроме меда и пыльцы, им положено так называемое «молочко» — легко перевариваемое вещество, секретируемое специальными железами в голове рабочей особи. В этом возрасте рабочие пчелы впервые вылетают из улья. Они совер­шают короткие разведочные полеты, еще не сопровождающиеся сбором нектара и пыльцы. В десятидневном возрасте рабочая пче­ла очередной раз меняет профессию. Расплод ее больше не инте­ресует, и она переключается на различные «хозяйственные» забо­ты типа приемки пищи от прилетающих пчел-сборщиц, заполне­ния медом сотов или кормления им других пчел; она плотно утрамбовывает приносимую пыльцу и запечатывает ее в пыльце­вых ячейках, строит новые ячейки, используя воск, секретируемый восковыми железами, и выносит из улья мертвых пчел и мусор. На двадцатый день рабочая пчела становится сторожем; она несет службу у входа в улей, осматривая каждую прилетающую пчелу. Одновременно дежурят от двадцати до тридцати таких сторожей, [102] которые атакуют и отгоняют любого непрошеного гостя. Однако эта работа продолжается недолго; вскоре они переквалифицирую­тся в сборщиц, вылетающих на поиски нектара и пыльцы. В этом качестве рабочие пчелы и умирают. Среди сборщиц наблюдается дальнейшее разделение труда: некоторые из них являются «раз­ведчиками», отыскивающими новые кормовые растения, когда ресурсы используемых в данный момент видов начинают исчер­пываться; своими «танцами» они сообщают о характере найден­ного источника пищи, направлении и расстоянии до него.

Сообщество медоносной пчелы отличается от шмелиного и тем, что осенью не распадается. В отсутствие нарушений оно продол­жает существовать год за годом. Таким образом, его жизнь гораз­до дольше, чем жизнь каждого составляющего его индивида, и поэтому такие системы называют «государствами». Новое госу­дарство основывает не одиночная матка, а «рой», включающий, кроме нее, рабочих особей всех классов. Исходное государство с одной маткой во главе разделяется непосредственно перед выхо­дом из куколки новой матки. Старая матка с роем улетают искать новое место для поселения. В течение сезона улей могут покинуть несколько роев, во главе каждого из которых стоит очередная оплодотворенная самка. Таким образом, новые государства во­зникают в ходе процесса, напоминающего клеточное деление. В обоих случаях дочерние образования, достигнув самостоятель­ности, продолжают расти за счет своих собственных сил.

У муравьев, все виды которых общественные, новая колония может быть основана несколькими способами. У многих видов оплодотворенные самки, выбрав место, начинают откладывать яйца, из которых вылупляются рабочие особи новой колонии. В других случаях матки не могут жить самостоятельно и им изна­чально должны помогать рабочие особи. У некоторых из таких видов матка покидает гнездо, сопровождаемая множеством дру­гих муравьев, У других она проникает в уже существующее гнездо своего собственного вида и изгоняет оттуда прежнюю матку. Матки некоторых муравьев иногда заходят в гнездо другого вида, убивают всех взрослых муравьев и «усыновляют» расплод; таким путем возникает любопытный феномен «рабовладения». У других видов в одном гнезде могут находиться несколько маток; время от времени одна из них покидает его с группой рабочих особей, чтобы основать новую колонию.

Рис. 63. «Царица» (справа) и «царь» термитов.

Сообщества термитов, хотя по многим признакам удивитель­но конвергируют с муравьиными, образуются не из материнской семьи, а из потомства одной пары. Самцы и самки играют при этом одинаково важную роль: это — «царская чета» (рис. 63). Сре­ди рабочих особей равное число самцов и самок, хотя и те и дру­гие стерильны. Время от времени из куколок выходят крылатые [103] плодовитые самцы и самки, которые покидают термитник в виде огромного «роя». После роения они теряют крылья, на земле образуются пары, причем самки привлекают самцов с помощью специальных пахучих желез. Однако термиты в составе пары еще не достигли половой зрелости; они не совокупляются, а сначала роют ямку, зачаток будущей норы, в которой будет жить их по­томство. Спустя некоторое время партнеры спариваются, и начи­нается откладка яиц. Личинки термитов не такие беззащитные, как у пчел и муравьев, и участвуют во многих видах деятельности колонии. Они постепенно развиваются в рабочих особей, разде­ляясь на несколько «каст».

Недавно описан иной способ основания новой колонии, кото­рый напоминает один из упомянутых выше муравьиных. Грассе и Нуаро наблюдали, как из термитника выходят плотные колон­ны насекомых, основывающие на некотором расстоянии от него новое гнездо, причем только одна из них включает царскую чету. В колоннах представлены все касты, включая и крылатых особей. Там, где нет царской четы, путем «неотении» развиваются ее «ре­продуктивные заместители», т.е. личинки, досрочно достигаю­щие половой зрелости. Грассе назвал этот способ распада коло­нии на равноценные дочерние группы «социотомией».

Помимо социотомии, которая, строго говоря, не является спо­собом образования нового сообщества, все рассмотренные выше случаи соответствуют его формированию путем усложнения от­ношений мать-яйцо (только у термитов определенную роль играет и отец). Это можно назвать «ростом» или «дифференцировкой».

Однако не все типы социальной организации возникают по­добным образом. Многие сообщества формируются независимы­ми индивидами, объединяющимися между собой, т. е. теряющи­ми свою независимость. [104]

Это происходит, например, при образовании пары самцом и самкой или при агрегации скворцов в стаю. Устанавливаются связи, которые ранее не существовали. Такой тип развития сооб­щества можно назвать «строительством» или «интеграцией». Два процесса — дифференцировка и интеграция — имеют противопо­ложную направленность. В первом случае полная зависимость од­ного из партнеров развивается до состояния взаимовыгодного со­трудничества; во втором — такое сотрудничество приходит на смену полной независимости.