Вторичное строение стебля характерно для однолетних и многолетних травянистых, древесных двудольных, а также голосеменных растений. У двудольных растений первичное строение очень недолговечно, и с началом деятельности камбия образуется вторичная структура. В зависимости от закладки прокамбия формируется несколько типов вторичного строения стебля. Если тяжи прокамбия разделены широкими рядами паренхимы, то формируется пучковое строение, если они сближены так, что сливаются в цилиндр, - формируется непучковое строение.
Пучковое строение стебля встречается у таких растений, как клевер, горох, лютик, укроп (см. рис. 3.24). У них прокамбиальные тяжи закладываются в один круг по периферии центрального цилиндра. Каждый прокамбиальный тяж превращается в коллатеральный пучок, состоящий из первичной флоэмы и первичной ксилемы. В дальнейшем между флоэмой и ксилемой из прокамбия закладывается камбий, формирующий элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. К периферии органа откладывается флоэма, а к центру - ксилема, причем ксилемы откладывается больше. Первичные флоэма и ксилема остаются на периферии пучка, а вторичные элементы примыкают к камбию. Для стеблей двудольных растений характерно формирование открытых колла- теральных или биколлатеральных пучков (рис. 17, см. цв. вкл.).
Рис. 3.24. Пучковый тип строения стебля двудольного растения:
А - клевер: 1 - эпидерма; 2 - хлоренхима; 3 - склеренхима перициклического происхождения; 4 - флоэма; 5 - пучковый камбий; 6 - ксилема; 7 - межпучковый камбий
Также для стеблей двудольных растений характерна дифференциация первичной коры, в состав которой входят: колленхима (уголковая (рис. 18, см. цв. вкл.) или пластинчатая), хлорофиллоносная паренхима и внутренний слой - эндодерма. В эндодерме накапливается крахмал; такое крахмалоносное влагалище играет важную роль в геотропической реакции стеблей. На границе первичной коры в центральном осевом цилиндре располагается перициклическая склеренхима - сплошным кольцом или участками в виде полудуг над флоэмой. Сердцевина стебля выражена и представлена паренхимой. Иногда часть сердцевины разрушается с образованием полости (см. рис. 3.24).
Рис. 3.24. (продолжение) Б - тыква:
I - покровная ткань; II - первичная кора; III - центральный осевой цилиндр; 1 - эпидерма; 2 - уголковая колленхима; 3 - хлоренхима; 4 - эндодерма; 5 - склеренхима; 6 - основная паренхима; 7 - биколлатеральный сосудисто-волокнистый пучок: 7а - флоэма; 7б - камбий; 7в - ксилема; 7г - внутренняя флоэма
Непучковое строение характерно для древесных растений (липа) (рис. 19, см. цв. вкл.) и многих трав (лен). В конусе нарастания прокамбиальные тяжи сливаются и образуют сплошной цилиндр, видимый на поперечном срезе в виде кольца. Кольцо прокамбия кнаружи формирует кольцо первичной флоэмы, а внутрь - кольцо первичной ксилемы, между которыми закладывается кольцо камбия. Клетки камбия делятся (параллельно поверхности органа) и наружу откладывают кольцо вторичной флоэмы, а внутрь - кольцо вторичной ксилемы в соотношении 1:20. Непучковое строение рассмотрим на примере многолетнего древесного стебля липы (см. рис. 3.25).
Рис. 3.25. Поперечный разрез трехлетней ветви липы:
1 - остатки эпидермы; 2 - пробка; 3 - пластинчатая колленхима; 4 - хлоренхима; 5 - друзы; 6 - эндодерма; 7 - флоэма: 7а - твердый луб, (лубяные волокна); 7б - мягкий луб - (ситовидные трубки с клетками-спутницами и лубяная паренхима); 8а - первичный сердцевинный луч; 8б - вторичный сердцевинный луч; 9 - камбий; 10 - осенняя древесина; 11 - весенняя древесина; 12 - первичная ксилема; 13 - паренхима сердцевины
Молодой побег липы, образовавшийся весной из почки, покрыт эпидермой. Все ткани, лежащие до камбия, называют корой. Кора бывает первичная и вторичная. Первичная кора представлена пластинчатой колленхимой, располагающейся сразу под эпидермой сплошным кольцом, хлорофиллоносной паренхимой и однорядным крахмалоносным влагалищем. В этом слое находятся зерна «оберегаемого» крахмала, которые растение не расходует. Считается, что этот крахмал участвует в поддержании растением равновесия.
Центральный осевой цилиндр у липы начинается с перициклической склеренхимы над участками флоэмы. В результате деятельности камбия возникает вторичная кора (от камбия до перидермы), пред- ставленная вторичной флоэмой, сердцевинными лучами и паренхимой вторичной коры. Кору с липы заготавливают, снимая до камбия, особенно легко это делать весной, когда клетки камбия активно делятся. Раньше кору липы (лыко) использовали для плетения лаптей, изготовления коробов, мочалок и др.
Трапециевидная флоэма разделена треугольными первичными сердцевинными лучами, пронизывающими древесину до сердцевины. Состав флоэмы у липы неоднороден. В ней имеются составляющие твердый луб одревесневшие лубяные волокна, а мягкий луб представлен ситовидными трубками с клетками-спутницами и лубяной паренхимой. Луб теряет способность проводить органические вещества обычно через год и обновляется новыми слоями за счет деятельности камбия.
Камбий образует и вторичные сердцевинные лучи, но они не доходят до сердцевины, теряясь во вторичной древесине. Сердцевинные лучи служат для продвижения воды и органических веществ в радиальном направлении. В паренхимных клетках сердцевинных лучей к осени откладываются запасные питательные вещества (крахмал, масла), расходуемые весной на рост молодых побегов.
Уже летом под эпидермой закладывается феллоген и формируется вторичная покровная ткань - перидерма. К осени, с образованием перидермы, клетки эпидермы отмирают, но их остатки сохраняются в течение 2-3 лет. Наслоение многолетних перидерм формирует корку.
Слой ксилемы, образуемый камбием, у древесных растений значительно шире, чем слой флоэмы. Древесина функционирует в течение нескольких лет. Отмершие же клетки древесины не участвуют в проведении веществ, но способны поддерживать колоссальную тяжесть кроны растения.
Состав древесины неоднороден, в нее входят: трахеиды (рис. 20, см. цв. вкл.), трахеи, древесинная паренхима и либриформ. Древесина характеризуется наличием годичных колец. Ранней весной, когда в расте- нии возникает активное сокодвижение, камбий в ксилеме формирует широкопросветные и тонкостенные проводящие элементы - сосуды и трахеиды, а с приближением осени, когда эти процессы замирают и деятельность камбия ослабевает, возникают узкопросветные толстостенные сосуды, трахеиды и древесинные волокна. Таким образом, образуется годичный прирост, или годичное кольцо (от одной весны до другой), хорошо различимое на поперечном срезе. По годичным кольцам можно определить возраст растения (см. рис. 3.25).
Метаморфозы листа
Усики. У многих лазающих растений (таких, как диоскорея, настурция) часть листа или весь лист превращаются в усики. У многих представителей Бобовых (горох посевной, чечевица) усиками становятся верхняя часть рахиса и несколько пар листочков.
Колючки - это приспособления, уменьшающие испарение влаги и защищающие от поедания животными. Лист может полностью преобразоваться в колючку (например, у кактусов). У некоторых растений (акации, робинии, молочаи) колючки образуются из прилистников, после опадания листьев.
Филлодий - это метаморфоз черешка (у некоторых видов чин Кавказа) или основания листа в образование, похожее на плоский лист. Филлодии выполняют функцию фотосинтеза и характерны для растений, обитающих в засушливом климате.
Ловчие аппараты насекомоядных растений - это видоизмененные листья. Эти растения автотрофные, но наряду с этим они способны переваривать животных и добывать готовые органические вещества. Например, росянка, обитающая на торфяных болотах, имеет ловчий аппарат в виде пурпурной ножки - вырост пластинки листа и овальной головки - желёзки, выделяющей секрет с кислотой и ферментом, схожим с пепсином (рис. 3.33).
Рис. 3.33. Гомологичные органы листового происхождения:
А - ловчий аппарат непентеса; Б - колючки акации белой; В - колючки барбариса; Г - усик чины
