Побег состоит из оси стебля и отходящих от его листьев и почек. В более конкретном смысле побегом можно назвать однолетний неразветвленный стебель с листьями и почками, развившейся из почки или семени. Побег развивается из почечки зародыша или пазушной почки и представляет собой один из основных органов высших растений. Таким образом, почка является зачаточным побегом. Функция побега состоит в воздушном питании растения. Видоизмененный побег - в виде цветка или спороносного побега - выполняет функцию размножения.
Основные органы побега - стебель и листья, формирующиеся из меристемы конуса нарастания и обладающие единой проводящей системой (рис. 3.11). Участок стебля, от которого отходит лист (или листья), называют узлом, а расстояние между узлами - междоузлием. В зависимости от длины междоузлия каждый повторяемый узел с междоузлием называется метамером. Как правило, метамеров вдоль оси побега бывает много, т.е. побег состоит из серии метамеров. В зависимости от длины междоузлий побеги бывают удлиненными (у большинства древесных растений) и укороченными (например, плодушки у яблони). У таких травянистых растений, как одуванчик, земляника, подорожник, укроченные побеги представлены в виде прикорневой розетки.
Рис. 3.11. Основные части побега:
А - укороченный побег платана восточного: 1 - междоузлие; 2 - годичные приросты; Б - удлиненный побег
Стеблем называют растительный орган, представляющий собой ось побега и несущий на себе листья, почки и цветки.
Основные функции стебля. Стебель выполняет опорную, проводящую и запасающую функции; кроме того, он является органом вегетативного размножения. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями. У некоторых растений только стебель выполняет функцию фотосинтеза (хвощ, кактус). Главная внешняя черта, отличающая побег от корня, - это наличие листьев.
Лист является плоским боковым органом, отходящим от стебля и обладающим ограниченным ростом. Основные функции листа: фотосинтез, газообмен, транспирация. Листовой пазухой является угол между листом и вышележащим участком стебля.
Почка - это зачаточный, еще не развившийся побег. В классификацию почек положены различные признаки: по составу и функциям почки бывают вегетативными, вегетативногенеративными и генеративными.
Вегетативная почка состоит из конуса нарастания стебля, зачатков листьев, зачатков почек и почечных чешуй.
В вегетативно-генеративных почках заложен ряд метамеров, а конус нарастания трансформируется в зачаточный цветок или соцветие.
Генеративные, или цветочные, почки заключают в себе только зачаток соцветия (вишня) или одиночный цветок.
По наличию защитных чешуй почки бывают закрытые (рис. 3.12) и открытые (рис. 3.13). Закрытые почки имеют кроющие чешуи, защищающие их от иссушения и колебания температур (у большинства растений наших широт). Закрытые почки могут впадать на зиму в состояние покоя, поэтому их еще называют зимующими. Открытые почки - голые, без защитных чешуй. У них конус нарастания защищают зачатки срединных листьев (у крушины ломкой; древесных пород тропиков и субтропиков; водных цветковых растений). Почки, из которых весной происходит рост побегов, называются почками возобновления.
Рис. 3.12. Различные типы закрытых почек:
1 - вегетативная почка (дуб); 2 - вегетативно-генеративная почка (бузина); 3 - генеративная почка (вишня)
Рис. 3.13. Строение открытых почек:
1 - зимующие почки калины-гордовины; 2 - береза; кончик растущего побега (2а) и его верхушечная почка (2б); 3 - почка настурции; 4 - почка клевера; общий вид (4а) и схема внутреннего строения (4б); 5 - побег злака; 6 - схема продольного разреза его верхушечной почки; вегетативной (6а) и вегетативно-генеративной (6б); 7 - черемуха; кончик растущего побега
По месту расположения на стебле почки бывают верхушечные и боковые. За счет верхушечной почки осуществляется рост основного побега; за счет боковых почек - его ветвление. Если верхушечная почка отмирает, трогается в рост боковая почка. Генеративная верхушечная почка после развертывания верхушечного цветка или соцветия больше не способна к верхушечному росту.
Пазушные почки закладываются в пазухах листьев и дают боковые побеги следующего порядка. Пазушные почки имеют такое же строение, как и верхушечные. Конус нарастания представлен первичной меристемой, защищенный зачаточными листочками, в пазухах которых находятся пазушные почки. Многие пазушные почки пребывают в состоянии покоя, поэтому их еще называют спящими (или глазками). Придаточные почки развиваются обычно на корнях. У древесных и кустарниковых растений из них возникает корневая поросль.
Развертывание побега из почки. Первый побег растения формируется при прорастании семени из зародышевого побега. Это главный побег, или побег 1-го порядка. Все последующие метамеры главного побега образуются из зародышевой почки. Из боковых пазушных почек главного побега формируются боковые побеги 2-го, а в дальнейшем - и 3-го порядка. Так формируется система побегов (главного и боковых побегов 2-го и последующих порядков).
Превращение почки в побег начинается с открытия почки, появления листьев и роста междоузлий. Почечные чешуи быстро подсыхают и отпадают при начале развертывания почки. От них у основания побега часто остаются рубцы - так называемое почечное кольцо, которое хорошо заметно у многих деревьев и кустарников. По числу почечных колец можно подсчитать возраст ветви. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичными побегами, или годичным приростом.
В нарастании побега в длину и толщину участвует ряд меристем. Рост в длину происходит за счет верхушечной и вставочной меристем, а в толщину - за счет боковых меристем (камбия и феллогена). На начальных этапах развития формируется первичная анатомическая структура стебля, у однодольных растений сохраняющаяся в течение всей их жизни. У двудольных и голосеменных растений в результате деятельности вторичных образовательных тканей довольно быстро из первичной структуры формируется вторичное строение стебля.
Листорасположение - порядок размещения листьев на оси побега (рис. 3.14). Различают несколько вариантов листорасположения:
1) очередное, или спиральное - от каждого узла стебля отходит один лист (береза, дуб, яблоня, горох);
2) супротивное - на каждом узле прикреплены друг против друга два листа (клен);
3) накрестсупротивное - разновидность супротивного, когда супротивно расположенные листья одного узла находятся во взаимно перпендикулярной плоскости другого узла (яснотковые, гвоздичные);
4) мутовчатое - от каждого узла отходят 3 листа и более (вороний глаз, ветреница).
Рис. 3.14. Листорасположение:
А - очередное (персик обыкновенный); Б - супротивное (бирючина овальнолистная); В - мутовчатое (олеандр)
Характер ветвления побега (рис. 3.15). Ветвление побега у растений необходимо для увеличения площади соприкосновения со средой - водной, воздушной, почвенной.
Рис. 3.15. Типы ветвления побегов: верхушечное дихотомическое:
А - схема; Б - водоросль (диктиота); боковое моноподиальное: В - схема; Г - ветка сосны; боковое симподиальное по типу монохазия: Д - схема; Е - ветка черемухи; боковое симподиальное по типу дихазия: Ж - схема; З - ветка сирени; 1-4 - оси первого и последующих порядков
Различают моноподиальное, симподиальное, ложнодихотомическое и дихотомическое ветвления побега.
1. Моноподиальное - длительное время сохраняется рост побега за счет верхушечной меристемы (у ели).
2. Симподиальное - ежегодно верхушечная почка отмирает, а рост побега продолжается за счет ближайшей боковой почки (у березы).
3. Ложнодихотомическое (при супротивном листорасположении, вариант симподиального) - верхушечная почка отмирает, а рост идет за счет 2 ближайших боковых почек, расположенных ниже апекса (у клена).
4. Дихотомическое - конус нарастания верхушечной почки (апекс) делится надвое (плаун, маршанция и т.д.).
По характеру расположения побега в пространстве различают: прямостоячий побег; приподнимающийся побег, который в гипокотильной части развивается в горизонтальном направлении, а в дальнейшем растет вверх как прямостоячий; стелющийся побег - растет в горизонтальном направлении, параллельно поверхности земли. Если на стелющемся стебле имеются пазушные почки, которые укореняются, побег называется ползучим (или усами). У ползучих побегов в узлах образуются придаточные корни (традесканция) или усы-столоны, заканчивающиеся прикорневой розеткой и дающие начало дочерним растениям (земляника). Вьющийся побег обвивает дополнительную опору, так как в нем плохо развиты механические ткани (вьюнок); цепляющийся стебель растет, как и вьющийся, вокруг дополнительной опоры, но с помощью специальных приспособлений-усиков, видоизмененной части сложного листа.
Метаморфозы побегов
Видоизменение побегов произошло в процессе длительной эволюции, в результате приспособления к выполнению специальных функций. Например, корневища, клубни и луковицы, являясь запасающими побегами, часто выполняют функцию вегетативного размножения. Кроме того, видоизменения побега способны служить органом прикрепления (усики) и средством защиты (колючки).
1. Подземные видоизменения побегов (рис. 3.16):
а) корневище (папоротник, ландыш) - многолетний подземный побег, имеющий редуцированные листья в виде бесцветных или бурых мелких чешуек, в пазухе которых лежат почки;
б) клубень (картофель) - метаморфоз побега с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками. У клубня также имеются столоны - однолетние подземные недолговечные корневища, на которых образуются клубни;
в) луковица - это укороченный побег, стеблевая часть которого называется донцем. В луковице различают 2 типа видоизмененных листьев: с чешуевидными сочными основаниями, запасающими воду с растворенными в ней питательными веществами (главным образом сахарами), и сухие, покрывающие луковицу снаружи, выполняющие защитную функцию. Из верхушечной и пазушных почек вырастают фотосинтезирующие надземные побеги, а на донце образуются при- даточные корни.
г) клубнелуковица (гладиолус) - это видоизмененная луковица с разросшимся донцем, образующим клубень, покрытый основаниями зеленых листьев. Зеленые листья высыхают и образуют пленчатые чешуи.
Рис. 3.16. Подземные видоизменения побегов:
А - корневище; Б - клубень; В - клубнелуковица (продольный разрез); Г - луковица (продольный разрез): 1 - отмершие чешуи; 2 - зачаток цветоносного побега; 3 - листья будущего вегетативного периода; 4 - почки; 5 - укороченный стебель (у луковиц - донце); 6 - придаточные корни
2. Надземные видоизменения побега (рис. 3.17).
Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. Они могут образовываться за счет превращения верхушки побега в острие - колючку. У таких растений, как дикая яблоня, терн, алыча, концы ветвей оголены, заострены и превращены в колючки, торчащие во все стороны и предохраняющие плоды и листья от поедания животными. У представителей семейства Рутовые - лимона, апельсина, грейпфрута - в колючку полностью превращается специализированный боковой побег. У таких растений в пазухе листа имеется 1 крупная прочная колючка. У многих видов боярышника - многочисленные колючки, представляющие собой видоизмененные укороченные побеги, развивающие из пазушных почек нижней части однолетних побегов.
Рис. 3.17. Надземные видоизменения побега:
А - мясистый побег кактуса с редуцированными листьями; Б - усыприщепки винограда (видоизмененные соцветия); В - колючка гледичии; Г - филлокладии иглицы; Д - кладодии мюленбекии (1 - нормальные; 2 - в условиях повышенной влажности); Е - кладодии коллеции
Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение и поэтому всегда образуются в пазухе листа. Неветвящаяся, прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. У представителей семейства Тыквенные (огурец, дыня) усики простые, неветвящиеся; а у арбуза, тыквы - сложные, образующие от 2 до 5 ветвей.
Кладодии и филлокладии - видоизмененные побеги, выполняющие функцию листьев.
Кладодии - это боковые побеги, сохраняющие способность к длительному росту, находящиеся на зеленых плоских длинных стеблях (у опунции).
Филлокладодии - это уплощенные боковые побеги, имеющие ограниченный рост, так как верхушечная меристема быстро дифференцируется в постоянные ткани. Побеги филлокладиев - зеленые, плоские, короткие, внешне часто напоминают листья (иглица). У представителей рода Спаржа филлокладии имеют нитевидную, линейную или игловидную форму.
Анатомия стебля
В 1924-1928 гг. немецкие ученые Дж. Будер и А. Шмидт разработали теорию туники и корпуса, отличающуюся от гистогенной теории Ганштейна (от греч. histos - ткань и genos - род, происхождение). Согласно их теории, в конусе нарастания стебля покрытосеменных выделяются 2 зоны: наружная - туника и внутренняя - корпус. Туника состоит из нескольких слоев клеток, чаще из 2, которые делятся пер- пендикулярно поверхности органа. Самый поверхностный ее слой дает начало протодерме, из которой в дальнейшем развивается эпидерма, покрывающая листья и стебли. Внутренний слой (или слои туники) образуют все ткани первичной коры. Иногда внутренние слои туники могут образовывать только наружную часть первичной коры, в этом случае происхождение внутренней ее части связано с корпусом. Это свидетельствует об отсутствии резкой границы между туникой и корпусом. Теория туники и корпуса объясняет и формирование органов побега: листьев и пазушных почек. Так, зачатки листьев закладываются во 2-м слое туники, а пазушные почки - в корпусе.
Развитие стебля осуществляется за счет дифференциации клеток туники и корпуса - первичных меристем. Из них образуются первичная покровная ткань - эпидерма, первичная кора и центральный осевой цилиндр (табл. 3.2).
Таблица 3.2.
Структура меристем стебля
