Қосмекенділердің дамуы суда жүреді. Құйрықты амфибиялардың ұрықтануы ішкі, құйрықсыз амфибийларды сыртқы ұрықтану. Уылдырықтың саны бақалардың түріне байланысты. Мысалы, шөп бақасының салатын уылдырығының саны 1000-нан 4000-ға дейін, жасыл бақа 2000-3000, көлбақа 5000-10000 дейін уылдырық шашады. Аналық жыныс безіндегі бақаның овоциті. Бояуы: гематоксилин-пикрин қышқылы. Х100.
1-овоциттің қабығы; 2-сарыуызтүйіршіктері бар цитоплазмасы; 3-ядро (И.В.Алмазов, Л.С.Сутулов бойынша
Жұмыртқа клеткасына бір ғана сперматозоид енеді (моноспермиялық ұрықтану), содан кейін ұрықтанған жұмыртқа клеткасына сперматозоидтардың артық санының енуіне бөгет болатын сарыуыз қабықшасы пайда болады. Жұмыртқа клеткасы және онан дамитын ұрық суда ісінетін іркілдек қабықшамен қапталады. Шөп бақасы жұмыртқасының анимальдік бөлігі цитоплазманың беткі бөлігінде болатын қара пигмент - меланиннің салдарынан қара-қоңыр түсті келеді, бұның күн сәулесін көп сіңіру үшін үлкен маңызы бар. Даму жылдамдығы көбінесе температураға тәуелді. Уылдырықтың вегетативтік бөлігі пигментсіз болғандықтан сарғылт-ақшыл болады. Уылдырықтың пигменттелген және пигментсіз аймақтарының шекарасы айқын байқалады.
Сперматазоид уылдырықтың экваторынан төменірек енеді. Оның енген жері уылдырықтың анимальдық жарты-шарына қарағанда ақшыл болады. Осы сұр ораққа қарама- қарсы жағы ұрықтың келешек бауыр бетіне сәйкес келеді.
Бақаның бластуласы (сагиттальды кесінді). Бояуы: гематоксилин-пикрофуксин. х 20.
1 -бластуланың төбесі; 2-бластуланың түбі; 3 - бластомерлер;
4-бластуланың қуысы (бластоцель) (И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов бойынша).
Амфибийдің ұрықтанған жұмыртқасы толық бөлшектенеді, бірақ та сарыуыздың негізгі бөлігі оның вегетаттивтік бөлігінде орналасқандықтан бөлшектенуі толық болғанмен әркелкі болады. Алтыншы бөлінуге дейін бөлшектену біршама синхронды жүреді. Жетінші бөлінуден бастап ұрықтың екі жартысы бір-біріне тәуелсіз бөлшектенеді. 64-клеткалық сатысынан кейін геометриялық прогрессия толықтай бұзылады. Осындай әркелкі бөлшектенудің нәтижесінде бластуланың анимальдық бөлігінің клеткалары вегетативтік бөліктің клеткаларына қарағанда көп және ұсақ болады.
Бақа жұмыртқасының бөлшектенуі.
А-бірінші бөлшектену жылғасы, Б-4 бластомерлік кезең, В-8 бластомерлік кезең, Г-32 бластомерлік кезең, Д-ерте бластула, Е- кешірек бластула.
Амфибийдің бөлшектенуі амфибластуланың түзілуімен аяқталады. Ланцетниктердің целобластуласынан айырмасы бластоцелі анимальдық полюсіне қарай ығысқан және қабырғасы клеткалардың көп қатарынан тұрады.
Бақаның бластуласы. Бояуы: гематоксилин - пикрофуксин. х20.
1 -анимальды полюс; 2-вегетативті полюс; 3-ұсақ бластомерлер; 4-ірі бластомерлер;
5- бластомерлердің цитоплазмасындағы сарыуыз түйіршіктері (И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов бойынша).
1925 жылы В.Фогт ұсынған бөліктерін таңбалау мен киноға түсіру әдістері амфибий бластуласындағы келешек органдар материалдарының орнын дәл анықтауға мүмкіншілік береді. Бластула қабырғасының түрлі участоктеріндегі боялған, клеткалар гаструлалану кезінде ауысып, гаструладағы түрлі органдар бастамаларына сәйкес белгілі орындарға орналасады. Амфибийдің гаструлалануы бласуланың пигменттелген және пигменттісіз бөліктерінің шекарасында орналасқан материал аймағында орақ тәрізді жылға күйінде кішкене ойындының пайда болуымен басталады. Бірақ та бластула материалының қозғалысы жылға пайда болғанға дейін байқалады. Ланцетниктегі сияқты бұлшық ет, хорда, ішек және басқа органдарды қалыптастыратын амфибий бластодермасының аймағы гаструлалану соңында ұрықтың ішіне өтеді. Сыртқы ұрықтық жапырақша - эктодерманы, құраушы бластуланың анимальдық бөлігінің пигменттелген материалы сыртында қалады.
Бақаның гаструлалануы:
А-орақ тәрізді жылғаның пайда болуы, Б-бластопордың қалыптасуы, В-бластопордың жабыла бастауы, 1-орақ тәрізді жылға, 2- бластопордың дорзальдық еріні, 2- бластопордың бүйір еріндері, 3- бластопордың вентральдық еріні, 4- сарыуыз тығыны.
Құрбақа мен тритон гаструлалануының бірінші белгісі бластопордың пайда болуы. Бастапқы кезде кішкене саңылау күйінде пайда болған бластопор шеңбер бойымен ұзарып кейін бірте-бірте жабылады. Сақина әрізді бластопормен шектелген вегетативтік бөлмінің клеткалық материалы ішіне батып кетеді, ал осы эктодерманың сарыуыз тығыны деп аталатын бөлігі тесіктен шығып тұрады.
Кейін бластопор толықтай жабылады да, ақшыл материалдың ішке өтуіне байланысты ұрықтың барлық беті қарайып қалады. Амфибий гаструлалануының ланцетниктіктен негізгі айырмасы орта ұрықтық жапырақшалар (мезодерманың) оқшаулануы гаструлалану кезінде жүреді. Сұр орақтың медиальдық бөлігінің материалы хорданы құрайды, ал латериалдық бөліктері алғашқы ішектің құрамына кірмейді, эктодерма мен алғашқы ішек қабырғасының арасына өтіп мезодерманы түзеді. Хорда мен мезодерма оқшауланғаннан кейін алғашқы ішектің қалған материалы хорданың астында түйісіп ішек түтігінің бастамасын құрайды. Ішек түтігі алғашқы кезде тұйық болады, ауыз және артқы тесіктер болмайды. Оның материалы энтодерма ішекті құрайтын болса, ал амфибийларда энтодерма сарыуыздық(уақытша) және ішек-қарындық(тұрақты) бөліктерге бөлінеді.
Тритон гаструласының медиандық кесіндісі:
1-эктодерма, 2- энтодерма, 3-мезодерма, 4- нерв пластикасы, 5- хорда, 6- бластопордың арқа және 7- бауыр еріндері.
Тритон гаструласының көлденең кесіндісі:
1-эктодерма, 2- энтодерма, 3-мезодерма, 4- нерв пластикасы, 5- хорда.
Гаструла сатысынан кейінгі нейрула сатысында нерв дөңестерінің түзілуінің нәтижесінде ұрықтың дорзальдық беті байқала бастайды. Бұл ұрық денесінің дорзальдық беті жанында пайда болатын эктодерманың екі қатпары. Нерв дөңестері нерв пластинкасы деп аталатын эктодерманың дорзальдық бөлігін қоршап тұрады. Гаструланың көлденең кесіндісінде нерв пластинкасы өзінің ірі жеке биік клеткалармен көзге түседі. (30,31-суреттер)
Нерв пластинкасы мидың бастамасы, нерв дөңестері кейін нерв ганглияларына айналады. Сонымен, нерв пластинкасы мен нерв дөңестері нерв бастамасы немесе нейро-эктодерма болып есептеледі. Эктодерманың қалған бөлігі тері эктодермасын құрайды. Нерв пластинкасы алдымен науашық содан соң нерв түтігіне айналады. Нерв түтігі мен ганглиялық пластинка тері эктодермасының астында қалады. Мезодерма сомиттерге, нефротомдарға (грекше nephros - бүйрек) және спланхнотомдыдарға (splanchne – ішкі) жіктеледі. Сомиттер мен нефротомдар сегменттерге бөлінеді. Сегменттерге бөліну ұрықтың бас жағынан артына қарай жүреді. Спланхнотомдар сегменттерге бөлінбейді. Спланхнотом араларында саңылау тәрізді дененің екінші қуысы (целом, грекше coilon – қуыс) бар висцеральдық (ішкі) және париетальдық (сыртқы) жапырақтарға жарылады. Дененің оң және сол жақтарындағы спланхнотомдар ішек түтігінің астында түйісіп қосылады. Висцеральдық жапырақ кейінірек ішекке және басқа ішкі органдарға жабысып олардың серозалық қабықшасын құрайды. Париетальдық жапырақ ден қабырғасының ішкі бетін астарлайды. Сонымен көптеген бастамалардың жіктелу процесі алдан артқа қарай жүреді.
Жіктелудің бұл тәртібі нерв науашығының түтікке айналуына, сомиттер мен нефротомдардың түзілуі мен жіктелуіне қатысты. Сондықтан ұрықтың каудальдық участоктері өзінің дамуы жағынан краниальдық участоктерінен артта және шала жіктелген болады. Бластопор жабылғаннан кейін клеткалардың тез көбеюінің нәтижесінде осы шала жіктелген материал құйрық бүршігін құрайды. Құйрық бүршігі – құйрықтың бастамасы. Сомиттің дамуы кезінде түрлі ұлпаларға жіктелетін участоктер оқшауланады: сомиттің орта бөлімінен – миотомнан, қаңқа бұлшық еті дамиды, сыртқы және ішкі участоктерінен мезенхима немесе эмбриондық дәнекер ұлпасы дамиды; сомиттің сыртқы участогінен – дерматомнан пайда болатын мезенхима эктодерманы астарлайды және терінің дәнекер ұлпасына айналады. Сомиттің ішкі участоктерінің мезенхималық клеткалары склеротомды құрайды. Онан біліктік қаңқа мен дәнекер ұлпасының көпшілігі дамиды.
Нефротомдар зәр шығару органдарының эпителальдық каналшықтарының бастамалары. Ауыз бен аналь тесіктері және желбезек саңылаулары, ланцетниктегі сияқты, тесілу арқылы пайда болады.
Құрабақа итбалықтарының пайда болар кезінде уақытша органдар – құйрық, сыртқы желбезек, мүйіз ерін тістері түзіледі. Аяқтары, тістері, өкпесі болмайды. Біраз уақыт өткеннен кейі метаморфоз басталады, алдымен артқы, кейін алдыңғы аяқтары пайда болады, құйрығы жойылады, желбезектері редукцияға ұшырайды, өкпесі жетіледі т.т. Итбалықтың шеміршек қаңқасы сүйекке айналады, жақтарында тістер дамиды.
Дәріс
