Популяционная экология. Структура и динамика популяций

Введение

Популяция - совокупность особей одного вида, занимающих определенный ареал, свободно скрещивающихся друг с другом, имеющих общее происхождение и генетическую основу и, в той или иной степени, изолированных от других популяций данного вида. Любой вид - это большая популяция, которая, в свою очередь, состоит из более мелких популяций. Являясь групповыми объединениями особей, популяции обладают рядом специфических показателей, которые не присущи каждой отдельно взятой особи.

Количественные показатели популяции

Выделяют две группы количественных показателей — статические и динамические. Состояние популяции на данный момент времени характеризуют статические показатели. К ним относятся: · Численность — общее количество особей на выделяемой территории или в данном объеме. Этот показатель популяции никогда не бывает постоянным, он зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. · Плотность популяции — среднее число особей (или биомассы) на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства. Плотность популяции также изменчива, она зависит от численности, В случае возрастания последней плотность популяции не увеличивается лишь в том случае,если возможно расселение ее, т.е. расширение ареала. Динамические показатели популяции включают рождаемость, смертность, прирост и темп роста популяции. · Рождаемость (плодовитость) — число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Живые организмы обладают огромной способностью к размножению. Она характеризуется, так называемым биотическим потенциалом, представляющим собой скорость, с которой при беспрерывном размножении (возможном только теоретически при идеальных экологических условиях существования) особи определенного вида могут покрыть земной шар равномерным слоем. Это важнейший, хотя и условный показатель имеет самые различные значения. Так, для слонов он составляет 0,3 м/с, а для некоторых микроорганизмов — сотни метров в секунду. Удивительный факт: один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земную поверхность, если все семена прорастут. На практике такая громадная плодовитость никогда не реализуется. · Смертность популяции — число погибших в популяции особей в определенный отрезок времени. Подобно плодовитости, смертность изменяется в зависимости от условий среды обитания, возраста и состояния популяции; смертность выражается в процентах к начальной или чаще к средней величине ее. · Прирост популяции — разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть положительным, нулевым и отрицательным. · Темп роста популяции — средний прирост ее за единицу времени.

Возрастная структура популяции

Возрастная структура популяции характеризуется соотношением в ней разных возрастных групп. Выделяют простую возрастную структуру, когда популяция состоит из представителей практически одного возраста (например, однолетние растения). Сложная возрастная структура популяции возникает тогда, когда в ней представлены все возрастные группы. Возрастная структура популяции. 1. Инвазионная (растущая) 2. Нормальная (стабильная) 3. Регрессивная (сокращающаяся) Наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых относительно равное количество особей каждого возрастного периода. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции преобладают старческие особи, это свидетельствует о наличии отрицательных факторов, нарушающих репродуктивные функции. Такие популяции называют регрессивными или вымирающими. Популяции, представленные в основном молодыми особями называют внедряющимися или инвазионными. Жизнеспособность их не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые ранее отсутствовали на данной территории.

Пространственная структура популяции

Пространственная структура популяции - это особенность размещения особей популяции в пространстве. Она зависит от свойств мест обитания и от биологических особенностей вида. Может изменяться во времени, зависит от сезона года,численности популяции и т.д. Выделяют равномерное, случайное и групповое размещение особей в популяциях.

· Равномерноераспределение в популяции характеризуется размещением особей через более или менее равные промежутки. Например, деревья в зрелом сосновом лесу. Подобное распределение особей встречается в природе редко. · При случайном распределении особи размещены неравномерно и их встречи друг с другом носят случайный характер.Такой тип распределения широко представлен среди растений и многих видов животных. Случайное расселение имеет место в однородной среде. · При групповом расселении особи встречаются группами, как, например,осоковые кочки на низинном болоте, стада млекопитающих или колонии птиц.Групповое размещение обеспечивает популяции более высокую устойчивость поотношению к неблагоприятным условиям.

Этологическая (поведенческая) структура популяции

Этологическая (поведенческая) структура популяции. Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит от того, какой образ жизни ведут особи: одиночный или групповой. · При одиночном образе жизни особи популяции независимы и обособлены друг от друга. Такой образ жизни характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование невозможно из-за основной жизненной функции - размножения. · При групповом образе жизни животные объединяются в группы, различающиеся по составу и функциям. Семья - простейшая группировка особей, которая после размножения может распадаться, а может состоять из родителей и потомков нескольких поколений, как, например кланы у гиеновых собак, прайды у львов. Колонии - групповое поселение оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать на период размножения как, например, у многих птиц: грачей, чаек, гагар, тупиков и др. Стаи - временные подвижные группировки особей для защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее широко стайность распространена среди саранчи, птиц, рыб. У млекопитающих она характерна для собачьих (волки, гиены, койоты и др.). В стаях между особями существует постоянная звуковая и зрительная связь. В стаях млекопитающих велика роль вожаков. Стада - это более длительные и постоянные объединения животных. Стадами, как правило, живут китообразные, копытные, приматы. Стало представляет собой группу животных одного вида, сохраняющих близость друг к другу, ведущих себя одинаково. Размеры стада и его состав по возрасту и полу изменчивы во времени. В стадах осуществляются все необходимые функций жизни. Основу согласованного группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования-подчинения. В популяционной экологии есть понятие эффект группы, обозначающее влияние группы как таковой и ее численности на поведение, физиологию, развитие и размножение особей, вызванное их восприятием друг друга через органы чувств. Многие животные нормально развиваются только когда объединяются в группы. Например, у овец вне стада учащается пульс и дыхание; у одиночно зимующих летучих мышей повышается интенсивность обмена веществ, и это ведет к излишней трате энергии и к их гибели; голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц и т.д.

Динамика популяции /e iS9M2QZSsqlqKZCGYCxNSn7u3q4fpchFk9EuECp5xCz77vKi/UCnCy/l2cYsmEJZybmU+ASQhxm9 zlWISNwZQ/K6cEwTRD0sekK4qesNpN8M2Z0xxdYombamkWJ3jHz5f3YYRzvgSxj2Hqn8cQJmJiVn aWGoThOWH6zz7Lc0d1Xagw8GHOYcCNDYEtm3inPsrVG3myvt4/Na4nT/cErrkFo9T8j3YNj29VAw kXYSuhbOftV9AwAA//8DAFBLAQItABQABgAIAAAAIQC2gziS/gAAAOEBAAATAAAAAAAAAAAAAAAA AAAAAABbQ29udGVudF9UeXBlc10ueG1sUEsBAi0AFAAGAAgAAAAhADj9If/WAAAAlAEAAAsAAAAA AAAAAAAAAAAALwEAAF9yZWxzLy5yZWxzUEsBAi0AFAAGAAgAAAAhAAEXNepWAwAA2gYAAA4AAAAA AAAAAAAAAAAALgIAAGRycy9lMm9Eb2MueG1sUEsBAi0AFAAGAAgAAAAhAIZzkuHWAAAAAwEAAA8A AAAAAAAAAAAAAAAAsAUAAGRycy9kb3ducmV2LnhtbFBLAQItABQABgAIAAAAIQCvIFJS8QAAAHQB AAAZAAAAAAAAAAAAAAAAALMGAABkcnMvX3JlbHMvZTJvRG9jLnhtbC5yZWxzUEsFBgAAAAAFAAUA OgEAANsHAAAAAA== " o:button="t" filled="f" stroked="f">

Динамика популяции - это процессы изменений ее основных биологических показателей во времени (численность, плотность, рождаемость,смертность, прирост, темп роста). У каждой популяции существует характерный для нее репродуктивный потенциал, то есть, скорость, с которой ее численность могла бы расти при наличии неограниченного пространства, обилия пиши и других ресурсов и при полном отсутствии факторов, препятствующих росту и размножению. Как показывают эксперименты, в идеальных условиях число организмов увеличивается экспоненциально (в геометрической прогрессии). Но идеальные условия - редкость, поэтому для большинства популяций рост численности характеризуется кривой второго типа, которая отражает высокую смертность молодых особей или их зачатков. При таком типе выживаемости численность популяции обычно выражается S-образной кривой, которая носит название логистической. Экспоненциальная (А) и логистическая (Б) кривые роста численности популяции. Репродуктивный потенциал представляетсобой адаптацию, эволюционирующую под действием естественного отбора. Вкладотдельной особи в увеличение численности популяции может выражаться одним изследующих способов или тремя одновременно: 1. Большое число потомков при каждом размножении. 2. Увеличение продолжительности репродуктивного периода, а следовательно, числа актов размножения. 3. Сдвиг размножения на более ранний период жизни. Например, популяция, в которой каждая женщина рожала бы по 3-4 ребенка, начиная с 13 лет, увеличивалась бы с такой же скоростью, как и популяция, в которой каждая женщина рожала бы по 6 детей, начиная с 25 лет. Численность популяции не может быть ниже определенного предела, так как сокращение численности за эти пределы может привести к вымиранию популяции. Рост численности никогда не бывает бесконечным. Всегда существуют ограничения, пределы (пища, убежища, места для размножения и т.д.). Эти пределы называются ёмкостью среды. Например, для белки еловый лес более ёмкая среда, чем смешанный, так как основной пищей белок являются семена хвойных деревьев. В парках ёмкость среды может быть увеличена путем оборудования мест дополнительной подкормки.

Типы популяционной динамики

Численность популяции не застывает на одном месте, а постоянно колеблется вокруг некоторого среднего уровня в соответствии с изменяющимися условиями и ёмкостью среды. Выделяют следующие типы популяционной динамики. Стабильный: ход численности меняется всего в несколько раз (копытные, китообразные, крупные орлы, гоминиды и др.) Изменчивый (лабильный): ход численности меняется в десятки раз (крупные грызуны,зайцеобразные, многие птицы, рыбы, насекомые с длинным циклом развития и др.) Взрывной(эфемерный): отличаетсярезко неустойчивой численностью с глубокими депрессиями, сменяющимися вспышками“массового размножения” (мелкие грызуны, многие виды насекомых и др.)

Факторы популяционного гомеостаза

На численность популяции в природе оказывают значительное влияние две группы факторов. Эти факторы лежат в основе популяционного гомеостаза. Односторонние факторы, оказывая влияние на популяцию, сами не зависят от ее численности. Это все абиотические факторы среды. К двусторонним факторам относятся межвидовые отношения (хищничество, паразитизм, конкуренция) и внутривидовые механизмы гомеостаза. Конкуренция, острота которой находится в прямой зависимости от численности организмов, лежит как в основе межвидового, так и в основе внутри-популяционного гомеостаза. Внутривидовая конкуренция может проявляться как в жестких, так и в смягченных формах. Жесткие формы, как правило, заканчиваются гибелью части особей. Например, самоизреживание, часто наблюдаемое в фитоценозах, каннибализм, отмеченный у хищников и некоторых грызунов. Смягченные формы внутривидовой конкуренции проявляются в миграциях; территориальном поведении (пение птиц, мечение границ участков кошачьими и собачьими, механические отметины на деревьях, почве и т.п.); в способности организмов выделять во внешнюю среду, вещества, свидетельствующие о перенаселенности занимаемой территории. Высокая скученность особей в популяциях может являться причиной стрессовых явлений, особенно характерных для млекопитающих. При стрессах, обычно, часть особей снижает или теряет репродуктивные способности. Из сказанного выше видно, что зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Эти факторы называют регулирующими. Они регулируют численность популяции по принципу обратной связи: рост численности популяции вызывает всевозрастающее противодействие этому росту. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах.

Организм и факторы среды

Абиотические факторы: свет

Важнейшими абиотическими факторами среды являются: свет, температура, влажность. Свет(лучистая энергия) - абиотический фактор, с которым связана вся жизнь на Земле. В спектре солнечного света выделяют три биологически неравнозначные области: ультрафиолетовая (1%), видимая (40- 50%) и инфракрасная (40-50%). Губительные для всего живого ультрафиолетовые лучи задерживаются озоновым экраном Земли, Небольшое их количество, достигающее земной поверхности, необходимо для жизни, с ними связан синтез витамина «Д» в организме человека и животных. Видимые лучи используются растениями для фотосинтеза. Большинство животных хорошо различают эти лучи, без них невозможна ориентировка в пространстве с помощью зрения. Инфракрасные лучи наиболее богаты тепловой энергией. С ними связана интенсивность физиологических процессов у пойкилотермных животных. Характер освещения имеет суточную и сезонную периодичность. К наиболее важным физиологическим и биохимическим процессам, осуществляемым в живом организме, благодаря наличию света, можно отнести следующие: фотосинтез; транспирация (обеспечивается охлаждение растений и движение но ним водных растворов минеральных веществ); фотопериодизм (синхронность жизненных процессов в живых организмах и периодически меняющихся условий среды); движение (фототропизм у растений и фототаксис у животных и микроорганизмов); зрение (одна из главных анализирующих функций животных). Прямое или рассеянное солнечное излучение не требуется лишь небольшой группе живых существ - некоторым видам грибов, глубоководных рыб, почвенных микроорганизмов и т.п. По требовательности к условиям освещения, растения делятся на: · световые или светолюбивые (подсолнечник, подорожник, томат, акация, дыня); · теневые или не светолюбивые (лесные травы, мхи); · теневыносливые (щавель, вереск, ревень, малина, ежевика).

Абиотические факторы: температура

Температура на земной поверхности зависит от географической широты и высоты над уровнем моря. Она меняется по сезонам года. У большинства организмов процессы жизнедеятельности протекают в пределах от -4°С до + 40-45°С. У пойкилотермных организмов (растений, всех животных, кромептиц и млекопитающих) температура тела, а следовательно и интенсивность жизнедеятельности и темпы развития зависит от окружающей среды. Но у них существуют некоторые механизмы изменения температуры своего тела. Растения избегают перегрева, регулируя испарение с листовой поверхности автоматическим открытием и закрытием устьиц. Тот же эффект достигается животными испарением через кожные покровы и органы дыхания. Наиболее совершенная терморегуляция у гомойтермных организмов - птиц и млекопитающих, которые благодаря этому широко расселились во всех климатических поясах. У таких животных терморегуляция осуществляется изменением окислительно-восстановительных процессов, продуцирующих тепло,охлаждение же достигается испарением пота с поверхности кожи и влаги со слизистых оболочек. Волосяной покров млекопитающих, перья птиц, подкожные отложения жира также обеспечивают терморегуляцию. В убежищах животных (норах,логовищах) создается своеобразный, благоприятный микроклимат. Тепловой режим оказывает влияние на строение тела животных. Правило Бергмана: по мере удаления от полюсов к экватору размеры близких в систематическом отношении животных с непостоянной температурой тела увеличиваются, а с постоянной - уменьшаются. Температура среды оказывает существенное формообразующее влияние на животных. Правило Аллена: у животных с постоянной температурой тела в холодных климатических зонах наблюдается тенденция к уменьшению площади выступающих частей тела (хвоста, конечностей, ушей) поскольку они отдают в окружающую среду наибольшее количество тепла. Соотношение размеров головы и ушей у песца (1), лисицы обыкновенной (2), лисицы фенека (3). Растения, также выработали в процессе эволюции ряд свойств, например: 1. Холодостойкость - способность переносить длительное время низкие положительные температуры (от 0°С до +5°С); 2. Зимостойкость - способность многолетних видов переносить комплекс зимних неблагоприятных условий; 3. Морозостойкость - способность переносить длительное время отрицательные температуры; 4. Жаростойкость - способность переносить высокие (свыше +38°...+40°С) температуры без существенных нарушений обмена веществ; 5. Эфемерность- сокращение онтогенеза (до 2-6 мес.) у видов, произрастающих в условиях короткого периода благоприятных температурных условий. 6. Устойчивость к перепадам температурных условий.

Абиотические факторы: вода

Вода - необходимый компонент клетки, поэтому ее количество в том или ином местообитании определяет характер растительности и животного мира. Большая часть живых существ на 70-95% состоит из воды. Вода нужна для всех биохимических и физиологических процессов. Доступность влаги в разные периоды года и суток различна. В процессе эволюции живые организмы приспособились регулировать уровень водопотребления и поддерживать оптимальный состав внутренней среды. Например, большинство животных пустынь на безводный период запасают много жира,при окислении которого образуются молекулы воды, некоторые впадают в летнюю спячку (грызуны, черепахи), многие на день прячутся в норах, спасаясь от потери влаги и жары. Крупные млекопитающие совершают миграции на дальние расстояния в поисках воды (сайгаки). По отношению к водному режиму выделяют следующие экологические группы растительных и животных организмов: 1. Гидробионты - обитатели экосистем, весь жизненный цикл которых проходит в воде; 2. Гидофиты - растения влажных мест обитания (калужница болотная, купальница европейская, рогоз широколистный); 3. Гигрофилы - животные, обитающие в очень сырых частях экосистем (моллюски, амфибии,комары, мокрицы); 4. Мезофиты - растения умеренно увлажненных мест обитания; 5. Ксерофиты - растения сухих мест обитания (ковыли, полыни, астрогалы); 6. Ксерофилы - обитатели засушливых территорий, не переносящие повышенную увлажненность(некоторые виды пресмыкающихся, насекомых, пустынные грызуны и млекопитающие). 7. Суккуленты - растения наиболее засушливых местообитаний, способные накапливать значительные запасы влаги внутри стебля или листьев (кактусы, алоэ, агава); 8. Склерофиты - растения очень засушливых территорий, способные выдерживать сильную обезвоженность (верблюжья колючка обыкновенная, саксаул,); 9. Эфемеры и эфемероиды - однолетние и многолетние травянистые виды, имеющие укороченный цикл, совпадающий с периодом достаточного увлажнения.

Абиотические факторы: атмосфера

Атмосфера имеет достаточно устойчивый состав. 21% кислорода в приземном слое воздуха обеспечивает полноценное дыхание всем организмов в естественных экосистемах. 0,03% диоксида углерода - достаточно для фотосинтетических реакций растений. Горизонтальное и вертикальное перемещение воздушных масс создает необходимый воздухообмен для всех обитателей экосистемы. Кислород необходим для обеспечения жизнедеятельности большинства живых организмов. Источником пополнения запасов кислорода в атмосфере служат в основном леса, 1 га соснового леса дает в год около 30 тонн кислорода - столько, сколько требуется для дыхания 19 человек в течение года.

Среды жизни

Разнообразие факторов среды определяют разнообразные условия жизни на Земле. Выделяют четыре качественно отличные среды жизни: водную, наземно-воздушную, почву и живой организм. Многие животные могут существовать только в одной среде. Например, большинство птиц, млекопитающих, голосеменные и покрытосеменные растения обитают только в наземно-воздушной среде, большинство рыб - в водной среде, тогда как ряд насекомых (комары,стрекозы, поденки), земноводные и другие животные проходят одну фазу своего развития в воде, другую - в наземно-воздушной среде. Майский жук, бронзовка, щелкун и др. нуждаются в наземно-воздушной и почвенной средах.

Водная среда

Особенности водной среды: · плотность воды, приближающаяся к плотностиобитающих в ней организмов; · ограниченное количество кислорода; · мягкость температурного режима; · своеобразие сезонных колебаний температур по толще воды и вертикальной циркуляции. Первая особенность предоставляет возможность жить вводной толще, не опускаясь на дно. Множество преимущественно мелких организмов (одноклеточные водоросли, мелкие рачки, медузы, икра рыб), находящихся во взвешенном состоянии (планктон), мигрируют вместе с потоками воды. Большая, чем на суше, мягкость температурного режима,связанная с высокой теплоемкостью воды, не вынуждает водных обитателей сталкиваться с чрезмерно низкими и высокими температурами. Однако количество кислорода в воде ограничено и колебания его концентрации, обусловленные различными причинами, могут привести к гибели организмов (например, гибель рыб при зимних заморах в некоторых озерах). Вода единственное на Земле вещество, которое после плавления сначала сжимается, а затем, после +4°С по мере повышения температуры - расширяется. С одной стороны, это предохраняет водоемы от вымерзания зимой, но с другой - в них, по крайней мере, дважды в год, возникают периоды застоя вертикальной циркуляции, что способствует образованию дефицита кислорода.

Наземно-воздушная среда

Главная особенность наземно-воздушной среды— ее разнообразие и непостоянство (значительные перепады температур, давления, влажности и других характеристик как во времени, так и в пространстве). Воздух гораздо менее плотен по сравнению с водой, и поэтому постоянно жить в воздухе нельзя, хотя многие виды могут летать, а микроорганизмы, семена и споры растении переносятся воздушными течениями. Воздух - плохой проводник тепла, это позволяет лучше сохранять тепло, вырабатываемое внутри организма, и поддерживать его постоянную температуру. Не случайно теплокровные животные появились и получили распространение именно на суше.

Почва

Своеобразие почвы как среды обитания заключается в том, что она сама в значительной степени продукт жизнедеятельности организмов (биокосная материя). Для нее характерно постоянное поступление органического вещества главным образом за счет отмирающих растений, опадающей листвы. А это - ценный источник питательных веществ для бактерий, грибов и животных. Почва представляет собой довольно сложную полидисперсную трехфазную систему, включающую твердую (минеральные частицы), жидкую (почвеннаявлага) и газообразную фазы. Поэтому почву населяет огромное количество как водных организмов, так и организмов, использующих для дыхания кислород воздуха - бактерий, грибов, простейших, круглых червей, членистоногих.

Живой организм как среда жизни

Для некоторых организмов в качестве среды жизни выступают другие организмы. В этом случае чаще всего говорят о явлении паразитизма, а точнее эндопаразитизма. Эндопаразиты - организмы, живущие внутри тела хозяина (гельминты, бактерии, вирусы, простейшие). В то же время кроме паразитов организм-хозяин может иметь и полезных сожителей. В частности, пищеварение человека осуществляется с помощью микроорганизмов-симбионтов (например,бифидобактерий). Особенности среды обитания эндоорганизмов - практически неограниченный запас пищи и надежная защита от внешних воздействий. Основные экологические трудности - смена хозяина. В этот период основная масса паразитов гибнет, но высокая плодовитость помогает поддерживать популяцию.

Среда обитания и местообитание

Основные среды жизни очень разнообразны и неоднородны. Так, вода бывает соленой или пресной, текучей или стоячей. В этом случае следует говорить о среде обитания. Например, пруд - среда обитания населяющих его организмов. В свою очередь, в средах обитания различают местообитания. В том же пруду можно выделить местообитания в толще воды, на дне, у поверхности.

Закон оптимума

Согласно закону оптимума, любой экологический фактор имеет лишь определенные пределы положительного (оптимального) влияния на организм. Зависимость биологической активности организмов от интенсивности действия экологических факторов может быть изображена графически в виде кривой толерантности. Таким образом, чем больше сила действия фактора отклоняется в сторону уменьшения или увеличения, тем менее благоприятно это для организма (зона угнетения). И, наконец, когда сила действия фактора становится настолько мощной, или напротив, слабой, что организм погибает, этот фактор превращается в лимитирующий. Наиболее часто лимитирующими факторами являются: для продуцентов: · содержание биогенных элементов в почве; · тепло- и влагообеспеченность; · интенсивность рекреационных нагрузок и т.п. для консументов: · наличие доступных источников пищи и воды; · внутри-и межвидовая конкуренция; · уменьшение возможности перемещения и территорий для обитания и размножения и т.п. для человека: · уровень интеллектуальных возможностей; · социально-политическое положение в государстве; · национальные и расовые предрассудки и т.п. Кроме того, есть факторы, ограничивающие возможности существования всех видов живых существ. К ним относятся различные виды загрязнения окружающей среды, разрушение компонентов среды обитания и т.д.

Закон минимума Ю.Либиха

На каждый организм (популяцию) действует одновременно множество экологических факторов. Но наибольшее влияние оказывают лишь те, интенсивность которых находится в зоне пессимума или даже приближается к минимуму. Причем это влияние настолько велико, что определяет уровень существования биологического объекта в целом, невзирая на то, что прочие факторы могут благоприятствовать жизнедеятельности, могут даже находиться в оптимуме. Эту закономерность впервые установил в 1840 г.. Она называется законом минимума и формулируется в настоящее время следующим образом: уровень существования популяции (или иного биологического объекта) определяется одним или несколькими факторами, находящимися в минимуме. Классической иллюстрацией этого закона служит «бочка» Ю.Либиха, состоящая из досок разной высоты, соединенных обручами. Максимальный уровень воды, который может вместиться в ней, будет не выше доски, имеющий минимальную высоту.

Основные приспособления организмов к действию факторов среды

В природе на организмы одновременно влияет целый комплекс факторов среды: в разной комбинации и с разной силой, и наиболее значим тот фактор, который более всего отклоняется от оптимальных для организма значений. Именно от него будет зависеть выживание особи. В течение жизни многие организмы периодически испытывают влияние факторов, сильно удаляющихся от оптимума (сильный мороз, жара, засуха, нехватка пищи). Выделяют три главных типа выживания организмов при ухудшении условий. 1. Подчинение воздействию среды. Одним из способов выживания организмов по этому типу является анабиоз - способность переживать временное воздействие неблагоприятных факторов в состоянии, при котором резки снижается обмен веществ и отсутствуют видимые проявления жизни. При наступлении благоприятных условий организм оживает. Например, высушенные семена и споры растений, некоторые мелкие животные - нематоды, коловратки - выдерживают долговременное пребывание при температуре жидкого воздуха (-190°С) или жидкого водорода (-259,1°С). С анабиозом много общего у зимней (при понижении температуры) и летней (при обезвоживании) спячек животных, у зимнего покоя растений, у сохранения семян в почве, у мелких обитателей - в пересыхающих водоемах. В большинстве же случает подчинение организма воздействию среды не столь ярко выражено. 2. Сопротивление воздействию внешней среды. Проявляется этот способ выживания в поддержании постоянства внутренней среды организма, и в первую очередь - постоянной температуры тела, оптимальной для протекания биохимических процессов. Это требует больших затрат энергии и специальных приспособлений во внешнем и внутреннем строении. Такой способ сопротивления воздействию среды характерен для птиц и млекопитающих, включая человека. 3. Избегание неблагоприятных условийи активный поиск более благоприятных местообитаний. Этот путь доступен только подвижным животным, например птицам, которые в связи с зимней бескормицей и холодами предпринимают дольние перелеты. Неблагоприятные условия могут возникнуть и при перенаселении экосистем. Различные способы выживания могут сочетаться у представителей одного и того же вида.

Биологические ритмы

Воздействия экологических факторов на живые организмы часто меняются закономерно. Регулярно повторяются как критические, так и благоприятные периоды. Ритмика внешней среды создает периодичность, то есть повторяемость условий жизни большинства видов. Поэтому у многих организмов физиологическое состояние и поведение изменяется в соответствии с циклическими изменениями внешней среды, которые определяются вращением планеты вокруг своей оси и вокруг Солнца. Различают суточные, годовые и приливно-отливные ритмы. Приливно-отливные ритмы приспосабливают организмы прибрежных зон к регулярному изменению уровня воды. Суточные ритмы приспосабливают организмы к смене дня и ночи. Например, у растений интенсивный рост и распускание цветков наблюдается в определенное время суток; большинство животных в течение суток сильно меняют свою активность (различают дневных и ночных). Суточные ритмы не проявляются, например, у обитателей пещер и больших глубин, так как они живут по другим ритмам. Годовые ритмы приспосабливают организмы к сезонной смене условий. В жизни видов периоды роста, размножения, линек, миграций, глубокого покоя закономерно чередуются и повторяются таким образом, что критическое время года организмы встречают в наиболее устойчивом состоянии, а самый уязвимый процесс - размножение и выращивание молодняка - приходится на наиболее благоприятный сезон. Эта периодичность во многом врожденная, то есть проявляется как внутренний годовой ритм. Главный экологических фактор, на который реагируют организмы в годовых циклах - это фотопериод (изменение соотношения дня и ночи), а не случайные изменения погоды.Фотопериодизм - способность организмов реагировать на изменение длины дня.