Динамика и развитие экосистем

Экологическая сукцессия

Изменения, вызванные как экзогенетическими (внешними) так и эндогенетическими (внутренними) причинами приводят к поступательным изменениям - смене одного биоценоза на другой. Эти изменения включают в действие механизм последовательной смены определенных состояний экосистемы, характерный для данной зоны, данного местообитания и особенностей предшествовавшего биоценоза. Экологическая сукцессия - последовательная, необратимая смена биоценозов, которая, в конечном итоге, приведет к образованию климаксного (от греч. klimax, последняя ступенька лестницы) сообщества (сообщество, определяемое климатом). То есть, конечным этапом сукцессии является стабильный биоценоз,который длительное время может сохраняется неизменным при отсутствии вмешательства извне. К стабильным, устойчивым экосистемам относятся: ельники темнохвойной тайги, ковыльные степи, дубравы. К неустойчивым экосистемам относятся: пустоши, сырые луга, мелкие водоемы и др. Например, не использованное под сенокос, пастбище или газон через 5- 10 лет зарастает кустарником под пологом которого сохраняются всходы деревьев. Со временем они составят доминирующие популяции и образуется лес, типичный для данных почвенно-климатических условий.

Этапы сукцессии

Этапы сукцессии: 1 этап: заселение организмами,случайно попадающими сюда из окружающих местообитаний (семена, споры,насекомые...). Часть организмов приживается, часть - покидает данную территорию, часть - умирает) 2 этап: прижившиеся виды осваивают и изменяют среду обитания, еще не мешая друг другу. 3 этап: участок освоен, значит, обостряются конкурентные отношения (так как виды изменяют среду своего обитания в неблагоприятную для себя сторону). Часть видов вытесняется, появляются новые. 4 этап (заключительный): устанавливается постоянный состав сообщества, когда: а) виды распределены в пространстве (экологические пиши), не мешают друг другу, связаны пищевыми цепями и взаимовыгодными отношениям; б) согласованно осуществляют круговорот веществ; В такой экосистеме сильны регуляторные связи и она может неопределенно долго существовать, пока внешние силы не выведут ее из этого устойчивого состояния. Пример: Сукцессионные изменения фитоценозов в лесной зоне: 1. Безжизненный субстрат, водоросли,лишайники. 2. Травы. 3. Травы, кустарники 4. Береза, осина. 5. Лиственный лес с подростом ели. 6. Смешанный лес. 7. Еловый лес.

Экзо- и эндогенные сукцессии

Сукцессии могут быть вызваны как внешними (экзогенными) так и внутренними (эндогенными) факторами. Экологические сукцессии, обусловленные внешними факторами (экзогенные). Эти сукцессии протекают под влиянием изменений условий среды (внешнее воздействие), которые чаще всего связаны с деятельностью человека. Пример: изменения в лесах,которые посещают люди для отдыха (рекреационные сукцессии): а) к лесным видам (сныть, копытень) примешиваются более устойчивые к вытаптыванию луговые травы (мятлик, подорожник); б) исчезновение лесных трав и замена их луговыми; в) прекращается возобновление деревьев (ухудшаются условия для всхода древесных растений); г) обедняется птичье население (замена птицами-спутниками человека); д) уплотнение почвы приводит к болезням корневых систем (усыхают, гибнут). Эндогенные сукцессии вызываются изменением структуры и системы связей в существующих сообществах. Это две категории сукцессий взаимосвязаны и могут переходить одна в другую.

Первичные сукцессии

По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные. Первичные сукцессии начинаются на субстрате, не измененном (или почти неизмененном) деятельностью живых организмов. Первичные сукцессии возможны на местах, где отсутствовал или уничтожен биоценоз, т.е. процесс его развития начинается с единичных представителей пионерских видов и отмечается, как правило, временной длительностью. Например, к первичным сукцессиям относятся процессы обрастания горных скал. Они осуществляются в виде образования серий сообществ, последовательно сменяющих друг друга. Так, вначале на скале поселяются накипные лишайники с соответствующей фауной мелких насекомых - т.н. пионерные виды. Затем на погребенных лишайниках и образовавшемся мелкоземе появляются некоторые виды мхов, усиливается почвообразующая деятельность микроорганизмов, увеличивается количество видов насекомых, появляются некоторые виды беспозвоночных. Следующий этап — появление сосудистых растений, образование почвы, активное развитие наземной и почвенной фауны. Заканчивается обрастание скал образованием леса со специфическим почвенным покровом и иным чем прежде набором видов продуцентов консументов и редуцентов,внешних факторов, которые не только кратковременно вышли за границы толерантности биологических объектов, но и уничтожили их частично или полностью, повлияв на биогенную миграцию в экосистеме. Пример: смена озёрной экосистемы лесом Первичные сукцессии протекают не только в естественных условиях, но и в антропогенных экосистемах в местах значительных техногенных катастроф, на разработках полезных ископаемых, при проведении крупных строительных мероприятий и т.п.

Вторичные сукцессии

В случае частичного повреждения экосистемы или изменении в ней метаболизма вследствие естественных, внутренних причин или при вмешательстве человека возможна вторичная сукцессия. Вторичной сукцессией считаются процессы аналогичные, например постепенному зарастанию озера и превращению его в болото, а затем и в лес. Очевидно, что антропогенные экосистемы, заброшенные по какой-либо причине человеком в результате вторичной сукцессии постепенно превращаются в одну из экосистем типичных для данного местообитания. В основе сукцессионных изменений на каждом этапе развития экосистемы лежит неполнота биологического круговорота, связанная с несоответствием изъятия и возвращения в окружающую среду биогенных элементов. Под влиянием антропогенной деятельности переход к естественному климаксу может задерживаться. Образуется и поддерживается на данном местообитании специфический, весьма устойчивый биоценоз, который называют дисклимаксом или антропогенным субклимаксом. Например, постоянное уничтожение одних видов при поддержке и культивировании других в городском парке позволяет сформировать биоценоз не представляющий собой эдафическое сообщество для данной местности. Основные изменения, происходящие в биогеоценозе во время вторичной сукцессии, представлены в таблице (таблица).