Экология сообществ. Структура биоценоза

Типы связей в биоценозе

Понятие «биоценоз» было предложено в 1877 году немецким зоологом Карлом Мёбиусом. Биоценоз (сообщество) не простая совокупность живых организмов, а согласованная, динамическая, взаимосвязанная, уравновешенная, устойчивая во времени система,состоящая из фитоценоза (сообщество растений), зооценоза (сообщество животных), микробоценоза (сообщество микроорганизмов), микоценоза (сообщество грибов). Межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические и фабрические. Трофические связи возникают тогда, когда один организм в биоценозе питается другим организмом или его остатками и продуктами жизнедеятельности. Топические связи наблюдаются,когда происходит изменение условий среды обитания одного вида вследствие процессов жизнедеятельности другого. Например, растения играют особенно большую роль в создании и изменении среды для других организмов. Форические связи проявляются в участии одного вида в распространении другого. Транспортировка животными более мелких особей называется форезией, а перенос ими пыльцы, спор и семян растений - зоохорией. О фабрических связях говорят тогда, когда один вид использует для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения, мертвые остатки или даже живых особей другого вида. Например, птице для постройки гнезда могут понадобиться: трава, листья, ветки деревьев, пух и перья других птиц, шерсть млекопитающих и т.п. Основой, каркасом биоценоза является фитоценоз, так как именно он определяет видовой состав зооценоза, микробоценоза и микоценоза.

Видовая структура биоценоза

Каждый конкретный биоценоз имеет строго определенный видовой состав. Типичной характеристикой биоценоза является относительно малое количество видов, особи которых встречаются часто. Например, в лесу, состоящем из десятков видов растений, только один или два из них дают до 90% древесины. Эти виды называются доминантными или детерминантными. Они занимают господствующее положение в сообществе. Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам: дубрава, сфагновое болото, ковыльно-типчаковая степь. Все виды, слагающие биоценоз, в определенной степени связаны с доминантными видами, формируя более или менее тесные группы,комплексы популяций. Так создаются консорции. Консорции - это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза трофически или топически связана с центральным видом - автотрофным растением. Примерный перечень организмов, входящих в консорцию дуба обыкновенного (по Т.А. Работнову, 1974)

Источники энергии или место прикрепления	Консорты
I концентр	II концентр	III концентр
Плоды	Сойка, мышевидные грызуны, кабан	Лисица, волк, хищные птицы
Ствол и ветви	Птицы (устройство гнезд), эпифиты и паразитные грибы
Молодые побеги Листья	Копытные Насекомые	Волк Хищные насекомые, птицы	Хищные птицы
Корни	Микоризные грибы
Опад	Дождевые черви, насекомые, грибы, бактерии	Крот, кабан
Корневые выделения	Ризосферные микроорганизмы

Обычно в роли центрального вида выступает основной вид, определяющий особенности биоценоза.

Пограничный эффект - один из важнейших признаков структурной характеристики биоценозов. Обычно соседние биоценозы постепенно переходят один в другой. В результате образуется обширная пограничная зона, отличающаяся особыми условиями. В ней как бы переплетаются типичные условия соседствующих биоценозов. В переходной полосе произрастают растения, характерные для обоих биоценозов. Их обилие привлекает сюда разнообразных животных. То есть пограничная зона более богата жизнью, чем каждое из смежных сообществ.

Устойчивость биоценозов

В естественных (природных) биоценозах не существует«полезных» и «вредных» организмов. Все они служат друг другу и взаимноприспособлены. Основа устойчивости любого биоценоза - сложный видовой состав. Потеря малочисленных или редких видов, которая, как первоначально может показаться, существенно не изменит биоценотические связи, впоследствии приведет к постепенному видовому обеднению, а затем и к потере устойчивости. Выпадение из состава биоценоза основного вида - средообразователя неминуемо и относительно быстро приведет к разрушению всей системы и, как следствие, к смене сообщества.

Пространственная структура биоценоза

Пространственная структура биоценоза определяется распределением наземной и подземной частей фитоценоза. Растительные организмы в течении длительного эволюционного преобразования смогли приспособиться к определенным биотическим и абиотическим условиям. В результате они приобрели четкое ярусное строение. То есть, подземные части растения и их надземные органы располагаются в несколько слоев, что позволяет по-разному использовать среду. Так, в широколиственном лесу можно выделить до шести ярусов. · Первый ярус (верхний) образуется деревьями первой величины (липа, дуб,ель, сосна); · второй - деревьями второй величины (рябина, дикие яблони,черемуха); · третий - подлеском (кустарники: лещина, бересклет, крушина); · четвертый состоит из высоких трав и кустарничков (бор развесистый, различные виды борцов, багульник, вереск, голубика); · пятый - из более низких (пролесник многолетний, клюква, кислица); · шестой составляют более низкие травы (копытень), мхи и напочвенные лишайники. Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток: в верхних ярусах располагаются светолюбивые травы, в нижних - теневыносливые, а в самом низу - тенелюбивые растения. Ярусность прослеживается и в подземной части биоценоза. Так, корни деревьев проникают в более глубокие слои, чем корни остальных участников биоценоза. Под воздействием растительности изменяется микросреда: выравнивается температура, изменяется газовый состав за счет перенаправления потоков углекислого газа днем и ночью и т.п. Этот факт используют различные животные, которые группируются вокруг определенных растений. Так, относительно высокие ярусы (подлесок, травостой) занимают растительноядные насекомые, птицы, млекопитающие; в лесной подстилке, где происходит разложение растительных остатков, среди мхов, лишайников и грибов живут множество микроорганизмов, клещи, пауки, насекомые; в почвенном ярусе обитают бактерии, грибы, насекомые, черви и др. Помимо ярусности в пространственной структуре биоценоза выделяют мозаичность. Мозаичность (изменение растительности и животного мира по-горизонтали) зависит от разнообразия видов, их количественного соотношения, изменения почвенных и ландшафтных условий.

Экологическая ниша

Каждый вид играет определенную функциональную роль в данном биоценозе: по-своему использует ресурсы и имеет свои особенности связей с другими видами. В 1917 г. И. Гринвеллом введено понятие “экологическая ниша”. Экологическая ниша - это способ питания и образ жизни организма, а также совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Основные компоненты экологических ниш: 1. Определенное местообитание (физико-химические свойства экотопа и климатические условия); 2. Биоценотическая роль (производитель,потребитель или разрушитель органического вещества); 3. Положение внутри собственного трофического уровня (доминирование, содоминирование,подчиненность и т.п.); 4. Место в пищевой цепи; 5. Положение в системе биотических отношений. Иными словами, экологическая ниша - это сфера жизнедеятельности вида в экосистеме. Здесь важную экологическую роль играет понятие разделения ресурсов. Специализация видов в отношении ресурсов уменьшает конкуренцию и увеличивает стабильность структуры сообщества. Например: Экологические группы птиц,основанные на месте их питания В разных частях света и на разных территориях встречаются неодинаковые в систематическом отношении, но экологически сходные виды. Например, травянистая и лесная растительность Австралии по видовому составу существенно отличается от растительности сходного климатического района Европы или Азии, но как продуценты в своих биоценозах они выполняют аналогичную функцию, т.е. занимают, в принципе, одни и те же экологические ниши. Другие примеры: сосна в борах, дуб в дубраве; антилопы в Африке, кенгуру в Австралии. Нередко бывает и наоборот - одному виду в биоценозе свойственны различные экологические ниши. Чаще всего это связано с наличием конкурентов и доступностью пищи. Например, короед-типограф в Сибири - основной вредитель ели, а на Кавказе - сосны. Кроме того, один и тот же вид в разные периоды развития может занимать различные экологические ниши. Например, головастик питается растительной пищей, а взрослая лягушка - плотоядное животное. Экологические ниши совместно живущих видов могут частично перекрываться, но полностью никогда не совпадают, иначе, по закону конкурентного исключения, один вид вытеснит другой из данного биоценоза. Высвобождение экологической ниши вида (по какой-либо причине, например, гибель организма) обязательно приведет к естественному заполнению пустующей ниши.