Супраспинальные Корково - спинномозговой путь передний (пирамидный путь передний, tractus corticospinalis ventralis) образован аксонами нейронов, расположенных в двигательной зоне коры [предцентральная извилина (gyrus precentralis)]. Волокна пути проходят через внутреннюю капсулу и в переднем канатике, заканчиваются в передних рогах, посегментно перекрещиваясь.
Корково - спинномозговой путь латеральный (пирамидный путь латеральный, tractus corticospinalis lateralis) начинается в коре предцентральной извилины, проходит через внутреннюю капсулу и после перекреста в продолговатом мозге проходит в боковом канатике, заканчиваясь в передних рогах.
Тектоспинальный путь (покрышечно-спинномозговой, tractus tectospinalis) начинается в верхних холмиках крыши среднего мозга, проходит через ствол мозга и передний канатик спинного мозга, заканчивается в передних рога
Красноядерно - спинномозговой путь (пучок фон Монакова, tractus rubrospinalis) — нисходящий проекционный путь экстрапирамидной системы, начинается от красного ядра, проходит в мозговом стволе и боковом канатике и заканчивается в передних рогах.
Ретикулоспинальный путь (tractus reticulospinalis) — эфферентный путь экстрапирамидной системы; начинается в ретикулярной формации продолговатого мозга, заканчивается в передних рогах спинного мозга. Контролирует тонус скелетной мускулатуры и висцеральные двигательные функции (например, автоматизм дыхания).
Преддверно - спинномозговой путь (tractus vestibulospinalis). Латеральный преддверно-спинномозговой путь начинается от латерального вестибулярного ядра, проходит в переднем канатике и достигает в передних рогах a- и g-мотонейронов. Аксоны нейронов медиального вестибулярного ядра присоединяются к медиальному продольному пучку (fasciculus longitudinalis medialis) и спускаются вниз в виде медиального преддверно-спинномозгового пути до грудного отдела спинного мозга.
· Оливо - спинномозговой путь (tractus olivospinalis). Нервные волокна пучка начинаются от оливного ядра, проходят в переднем канатике шейного отдела спинного мозга и заканчиваются в передних рогах.
Спинальные
· В задних канатиках. Клетки ядер в задних столбах дают начало нисходящим путям в ипсилатеральных задних канатиках и заканчиваются в пластинках IV, V и, возможно, I. Эти нисходящие пути могут оказывать влияние на восходящие потоки афферентной информации. Пучок в форме запятой (fasciculus interfascicularis). Нисходящие ветви центральных отростков псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов частично достигают нейронов N. dorsalis, частично — нейронов средней части пластинки VI. Эти нисходящие волокна в шейных и верхних грудных сегментах образуют пучок в форме запятой, а в поясничном отделе — fasciculus septomarginalis. Септомаргинальный пучок (fasciculus septomarginalis) образован нисходящими волокнами, как и пучок в форме запятой, но в поясничном отделе.
· В передних канатиках. Бороздчато - краевой пучок (fasciculus sulcomarginalis). Волокна медиального преддверно-спинномозгового пути, проходящие вблизи передней срединной борозды шейного отдела спинного мозга, образуют бороздчато-краевой пучок, спускающийся вниз и оканчивающийся в передней части грудного отдела спинного мозга. Волокна пучка влияют на тонус мышц шеи в соответствии с различными положениями головы.
Смешанные восходящие и нисходящие пути
Краевой пояс (fasciculus dorsolateralis) — место вхождения в спинной мозг центральных отростков псевдоуниполярных чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Отростки делятся на короткую нисходящую и длинную восходящую ветви. Краевой пояс содержит также аксоны вставочных нейронов спинного мозга.
Собственные пучки (fasciculi proprii) образованы перекрещивающимися и неперекрещивающимися короткими ветвями аксонов вставочных нейронов серого вещества спинного мозга и центральных отростков чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Они связывают группы нейронов одного и того же сегмента и различных сегментов.
· Головной мозг
Мозжечок (cerebellum) координирует движения и равновесие, расположен над продолговатым мозгом и мостом и связан со стволом мозга тремя парами ножек, по которым проходят афферентные и эфферентные проводящие пути. В глубине белого вещества мозжечка лежат скопления нейронов — ядра мозжечка. Извилины мозжечка, образующие на разрезе фигуру разветвлённого дерева (arbor vitae), разделены глубокими бороздами. Каждая извилина содержит узкую пластинку белого вещества, полностью покрытую серым веществом, в котором различают три слоя: наружный — молекулярный, средний — ганглионарный и внутренний — зернистый.
Кора мозжечка – нервный центр экранного типа.
Слои:
· Молекулярный слой содержит корзинчатые и звёздчатые клетки.
Корзинчатые клетки — мультиполярные нейроны неправильной формы и небольших размеров. Они образуют многочисленные длинные и сравнительно мало разветвлённые дендриты. Их аксон направлен параллельно поверхности мозжечка. На всём протяжении аксон образует ветви, заканчивающиеся в виде корзинок на телах грушевидных нейронов. Активность корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных нейронов.
Звёздчатые клетки расположены ближе к поверхности коры. Их аксоны образуют синаптические контакты с дендритами грушевидных нейронов. Эти нейроны вместе с корзинчатыми образуют систему вставочных нейронов, передающую тормозные импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток в плоскости, поперечной извилинам.
· Слой грушевидных нейронов (слой клеток Пуркинье, stratum purkinjense) коры мозжечка образуют тела крупных нервных клеток. Их перикарионы имеют грушевидную форму и расположены примерно на одном уровне от поверхности коры. От тела в молекулярный слой отходят 2–3 сильно ветвящихся дендрита. Разветвления дендритов образуют узкую пластину, расположенную в перпендикулярной направлению извилины плоскости. Через зернистый слой в белое вещество от тела грушевидных нейронов отходит аксон. Аксоны грушевидных нейронов — единственные эфферентные волокна, выходящие из коры мозжечка. Они заканчиваются на нейронах ядер мозжечка, небольшая их часть направляется в вестибулярное ядро. Вблизи тела клетки от аксона отходят коллатерали, направляющиеся обратно в ганглионарный слой и глубокие части молекулярного слоя; здесь они разветвляются, веточки идут вдоль извилин, вступая в контакт с телами и дендритами других грушевидных нейронов. На грушевидных нейронах так или иначе заканчиваются все афферентные пути мозжечка. Грушевидные нейроны тормозят активность подкорковых ядер мозжечка.
· Зернистый слой содержит клетки–зёрна, звёздчатые клетки Гольджи и веретеновидные горизонтальные нейроны. Кроме этих основных типов нейронов в данном слое присутствуют униполярные каёмчатые нейроны, которые участвуют в контроле со стороны мозжечка за движением глаз и позы (осанки).
Клетки – зёрна. Тело их весьма невелико и практически полностью занято ядром. 3–4 очень коротких дендрита образуют концевые разветвления, напоминающие птичьи лапки. Аксоны клеток–зёрен поднимаются в молекулярный слой, где образуют T-образные разветвления, идущие параллельно поверхности мозжечка в плоскости, совпадающей с направлением извилины. Это параллельные волокна, образующие синапсы с дендритами: грушевидных нейронов, корзинчатых клеток, звёздчатых клеток, клеток Гольджи типа II.
Звёздчатые клетки Гольджи. Наряду с зернистыми клетками, составляющими основную массу нейронов зернистого слоя, здесь расположены также звёздчатые нейроны, они же клетки Гольджи. Различают звёздчатые нейроны с короткими и длинными аксонами. Крупные перикарионы звёздчатых нейронов с короткими аксонами нередко лежат непосредственно под ганглионарным слоем, а большая часть дендритов разветвляется в молекулярном слое и образует синапсы с параллельными волокнами — аксонами клеток–зёрен. Их короткие аксоны, входя в состав клубочков мозжечка заканчиваются синаптическими контактами на розетках моховидных волокон. На звёздчатых нейронах с короткими аксонами заканчивается часть коллатералей аксонов грушевидных нейронов. Немногочисленные звёздчатые нейроны с длинными аксонами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты. Их аксоны выходят в белое вещество.
Веретеновидные горизонтальные нейроны имеют небольшой вытянутый перикарион, от которого отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в слое грушевидных нейронов и зернистом слое. Аксоны этих нейронов образуют коллатерали в зернистом слое и уходят в белое вещество.
Афференты мозжечка
В кору мозжечка входят многочисленные волокна из различных отделов мозга. В зернистом слое находятся моховидные волокна. Лазящие волокна заканчиваются в молекулярном слое на дендритах грушевидных нейронов.
Моховидные волокна, проникнув в зернистый слой, ветвятся и формируют концевые розетки, вступающие в контакт с дендритами клеток–зёрен в составе клубочков мозжечка. Моховидные волокна образуют также синапсы с дендритами клеток Гольджи типа II.
Лазящие волокна подходят к телам грушевидных нейронов и здесь распадаются на несколько тонких веточек, оплетающих дендриты. На один грушевидный нейрон приходится одно лазящее волокно.
Моховидные и лазящие волокна в коре мозжечка образуют возбуждающие синапсы. Параллельные волокна клеток–зёрен заканчиваются возбуждающими синапсами. Остальные типы связей в коре мозжечка формируют тормозные синапсы.
Глия
Мозжечок содержит различные типы глиальных клеток. Олигодендроциты присутствуют во всех слоях и особенно в большом количестве в белом веществе и зернистом слое коры. В последнем имеются также волокнистые и протоплазматические астроциты. В ганглионарном слое выделяют бергмановскую глию. Волокна этих клеток направляются к поверхности коры и поддерживают ветвления дендритов грушевидных нейронов.
Головной мозг
