Нервная система
1.Понятие
Нервная система-комплекс органов, осуществляющих восприятие раздражения из внешней и внутренней среды, трансформацию его в нервный импульс, передачу нервного импульса, его обработку и развитие нервной реакции.
2.Функции:
· Интегративная-объединение частей организма в единое целое.
· Регуляторная-обеспечение регуляции всех жизненных процессов, координацию функций различных органов и систем.
· Адаптационно-трофическую – регуляция обмена веществ и функциональное состояние органов и тканей и обеспечивает приспособление работы органов к внешним условиям и текущим потребностям организма.
· Информационная – обеспечение связи организма с внешней средой, а также материальной основой психической деятельности.
3.Отделы:
Анатомически:
· Центральная нервная система- головной и спинной мозг.
· Периферическая нервная система- периферические нервные узлы, нервы и нервные окончания.
Физиологически (по характеру иннервации):
· Соматическая(анимальная) - иннервирует органы, происходящие из сомитов (кожу, скелетные мышцы, скелет)
· Автономная(вегетативная) - иннервирует внутренние органы, сосуды и железы. Делится на 2 отдела:
Симпатическая нервная система – обеспечивает приспособление организма к острому стрессу.
Парасимпатическая нервная система – обеспечивает процессы восстановления.
4.Эмбриональное развитие нервной системы
Нейруляция - процесс закладки нервной системы и осевых структур
Стадии:
· Первичная эмбриональная индукция — образование нервной пластинки из дорсальной эктодермы. Этот процесс определяет организатор — хордомезодерма. В ходе первичной эмбриональной индукции детерминируется судьба клеток, дающих начало нервной системе.
· Нервная пластинка — утолщённая часть дорсальной эктодермы, формирующаяся по кранио-каудальному градиенту. При формировании происходит удлинение клеток, при этом микротрубочки в них ориентируются параллельно дорсо-вентральной оси. Призматические клетки только что сформированной нервной пластинки расположены на базальной мембране, содержащей фибронектин, сульфатированные гликозаминогликаны и ламинин. Клетки нервной пластинки в апикальной части соединены при помощи плотных контактов, а в базальной части — щелевых.
· Нервная трубка - после образования края нервной пластинки приподнимаются, и формируются нервные валики. Между валиками расположен нервный желобок. Позднее края нервных валиков смыкаются по срединной линии, и образуется замкнутая нервная трубка. Краниальный и каудальный участки нервной трубки долго остаются незамкнутыми, их называют соответственно передним и задним нейропором.
Стенки нервной трубки:
1. Матричный слой – содержит камбиальный элементы и митотически делящиеся элементы.
2. Мантийный слой – пополняется за счет миграции клеток из матричного слоя, которые дифференцируются в нейробласты или глиобласты.
3. Краевая вуаль- содержит отростки клеток, расположенных в предыдущих слоях.
· Нервный гребень - После смыкания валиков и образования нервной трубки часть эктодермы, расположенная между нейральной и кожной эктодермой, формирует новую структуру — нервный гребень.
Производные: чувствительные нейроны спинномозговых узлов и ганглиев черепных нервов, леммоциты, шванновские клетки и клетки-сателлиты спинномозговых узлов и ганглиев черепных нервов, меланоциты, клетки мозгового вещества надпочечников, диффузной эндокринной системы, паутинной и мягкой мозговых оболочек.
· Нейрогенные плакоды — утолщения эктодермы, расположенные латерально по обе стороны от формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша.
Производные: нейроны обонятельной выстилки, нейроны вестибулярного и слухового ганглиев, а также чувствительные нейроны коленчатого, каменистого, узловатого и тройничного ганглиев черепных нервов.
5.Гистогенез
Клетки–предшественницы:
· Нейробласты — клетки с большим округлым ядром, плотным ядрышком и бледной цитоплазмой — дают начало всем нейронам ЦНС. Нейроны — классический пример клеток, относящихся к статической популяции. Ни при каких условиях они in vivo не способны к пролиферации и обновлению. Обонятельные нейроны (происходят из обонятельных плакод) эпителиальной выстилки носовых ходов — единственное известное исключение.
· Глиобласты — предшественники макроглии (астроциты и олигодендроциты). Все типы макроглии способны к пролиферации.
· Микроглия - клетки микроглии относят к системе мононуклеарных фагоцитов.
6. Ткань
Нервная ткань – функционально ведущая ткань нервной системы.
Состав:
I. Нейроны - главные клеточные типы нервной ткани. Эти возбудимые клетки осуществляют передачу электрических сигналов и обеспечивают способность мозга к переработке информации.
Строение:
· Перикарион – содержит ядро, цитоплазму, синтетический аппарат, плазмолемму, содержащую синапсы.
Ядро – крупное, округлое, светлое, резко базофильное, с мелкодисперсным хроматином, одним крупным ядрышком. У женщин имеется тельце Барра (в основном в клетках коры полушарий и симпатических узлах).
Комплекс Гольджи расположен между ядром и местом отхождения аксона, что отражает мощный транспорт белков, синтезированных в грЭПС перикариона, в аксон.
Гранулярная эндоплазматическая сеть - развита в перикарионе и дендритах. Она соответствует глыбкам хроматофильного вещества (веществом Ниссля или тигроид). Тигролиз — распыление хроматофильного (тигроидного) вещества, отражающее глубокие дистрофические изменения при нарушении целостности нейрона.
Аксонный холмик — свободная от гранулярной эндоплазматической сети и рибосом область перикариона, содержащая много микротрубочек и нейрофиламентов, место, где начинается аксон и генерируется потенциал действия.
Митохондрии многочисленны. Значительные энергетические потребности нервных клеток обеспечивает преимущественно аэробный метаболизм, почему нейроны крайне чувствительны к гипоксии.
Пигменты. В нейронах (особенно с возрастом) накапливается липофусцин. Нейроны некоторых ядер мозга нормально содержат иные пигменты, почему эти образования и получили своё название (substantia nigra - нейромеланин, locus coeruleus – голубое пятно).
Лизосомальный аппарат – представлен эндо- и лизосомами. Участвует в обновлении состава цитоплазмы за счет аутофагии.
Болезнь Тэй – Закса (ганглиозидоз) – дефект лизосомальных ферментов,накопление непереваренных продуктов и нарушение функционирования нейронов.
Цитоскелет – представлен нейротрубочками, микрофиламентами и нейрофиламентами, связанными между собой поперечными мостиками. Участвуют в аксональном транспорте. На препарате окрашиваются солями серебра из-за склеивания (артефакт) и называются нейрофибриллами.
· Отростки
Аксон - длинный отросток, образующий концевые разветвления (терминали), содержащие синаптические пузырьки; проводит пачки импульсов (спайки) от перикариона. Покрыт глиальной оболочкой.
Рост- амебоидным движением к органу-мишени. Ускоряется за счет фактора роста нервов (ФРН)На конце – конус роста, от которого отходят микрошипики (содержат актиновые микрофиламенты). Он обеспечивает направленный рост аксона.
За аксоном-пионером устремляются другие нейроны, формируя тракты в ЦНС и ПНС.
Дендриты - ветвящиеся отростки, заканчивающиеся вблизи от тела нейрона. В плазмолемму встроены постсинаптические рецепторы, дендриты проводят возбуждение к перикариону. Дендриты способны генерировать потенциалы действия и градуальные генераторные потенциалы.
Классификация нейронов:
· По количество отростков
Аполяры — отростков нет (условно к ним можно отнести ранние нейробласты).
Униполяры — единственный отросток (формально одноотростчатыми нервными клетками можно считать псевдоуниполярные нейроны спинномозговых узлов).
Псевдоуниполяры на самом деле имеют два отростка (центральный и периферический), отходящие от короткого выроста перикариона. Периферический отросток иногда называют аксоном.
Биполяры имеют аксон и ветвящийся дендрит (например, обонятельные рецепторные нервные клетки).
Мультиполяры. Число отростков >2 (1 аксон, остальные — дендриты). Классический пример — мотонейроны передних рогов спинного мозга.
· По химии нейромедиатора
Критерий классификации — синтез, накопление в синаптических пузырьках и экскреция в синаптическую щель конкретного нейромедиатора. При этом к имени нейромедиатора добавляют -ергический. Иногда в качестве критерия применяют тип мембранного рецептора, регистрирующего наличие нейромедиатора (в этом случае добавляют -цептивный).
Холинергические. Нейромедиатор — ацетилхолин (например, двигательные нейроны передних рогов спинного мозга, иннервирующие скелетные мышечные волокна).
Адренергические. Нейромедиатор — норадреналин (например, постганглионарные нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы, иннервирующие сердце, ГМК сосудов и внутренних органов).
· По длине аксона
Аксоны пирамидных нейронов коры больших полушарий достигают длины 50–70 см. Вставочные нейроны сетчатки (амакринные клетки) вообще не имеют аксонов. В зависимости от длины аксона, различают клетки Гольджи типа I и II. Клетки Гольджи типа I имеют длинные аксоны, а клетки Гольджи типа II — короткие.
· По позиции нейрона
Позиция в рефлекторной дуге позволяет выделять чувствительные (воспринимающие сигнал из внешней или внутренней среды), двигательные (иннервирующие сократительные и секреторные элементы) и находящиеся между ними вставочные (ассоциативные в нейронных сетях) нервные клетки.
Интернейроны по морфологическим признакам подразделяют на множество типов. Это биполярные нейроны в сетчатке, а в коре мозга корзинчатые клетки (крупные, мелкие или сгруппированные).
· По направлению возбуждения
Направление возбуждения к центру — афферентные нервные клетки (в том числе чувствительные нейроны разных модальностей, восходящих путей), к периферии — эфферентные нейроны двигательных путей и трактов (например, пирамидной и экстрапирамидной систем).
· По модальности
