Передвижение воды по растению

Путь воды в растении распадается на три различные по физиологии, строению и протяженности части: по живым клеткам корня; по мертвым элементам ксилемы корня, стебля, черешка и жилок; по живым клеткам листа до испаряющей поверхности.

Большая часть этого пути приходится на долю водопроводящей системы, состоящей из мертвых полых сосудов у покрытосеменных и трахеид у голосеменных растений. У травянистых растений эта часть водного пути достигает десятков сантиметров, а у древесных - многих метров.

Передвижение воды по сосудам ксилемы, длина которых может достигать нескольких десятков сантиметров, происходит довольно легко. Путь через трахеиды более трудный: от одной трахеиды к другой вода проходит через окаймленные поры; очевидно, что движение воды через них испытывает большее сопротивление, чем через сосуды. Измерения показывают, что у лиственных древесных растений проводимость древесины в 3 - 6 раз выше, чем у хвойных. В целом этот путь вода преодолевает куда легче, чем первый и третий через несколько миллиметров или даже долей миллиметров живых клеток - от корневых волосков до сосудов центрального цилиндра и от сосудов, расположенных в жилках листа, до испаряющих клеток мезофилла.

По сосудам и трахеидам вода передвигается, как по полым трубкам, подчиняясь общим гидродинамическим законам, по живым же клеткам корня и листа - осмотическим путем, с помощью разности сосущих сил соседних клеток в правильно возрастающей последовательности. Значительное сопротивление току воды при переходе ее от одной живой клетки к другой делает этот способ совершенно непригодным для передвижения воды на большое расстояние. Поэтому возникновение трахеид у папоротниковидных растений явилось важным этапом в эволюции растительного мира. Еще более совершенной стала водопроводящая система с появлением настоящих сосудов у покрытосеменных растений.

Через растение перекачивается огромное количество воды. С 1 га посевов пшеницы за лето испаряется около 2 тыс. т, клевера - 7,5, капусты - 8 тыс., Т.е. если собрать всю воду, расходуемую 1 га клевера или капусты, то получится водный бассейн площадью 1 га и глубиной 75- 80 см. Еловые молодняки южной тайги за год тратят 4,5 тыс. т воды с 1 га лесной площади, сосновые - 5,0, ольховые - до 11 тыс. т.

Видно, что леса расходуют не меньше, а даже больше, чем некоторые сельскохозяйственные культуры. эти колоссальные расходы восполняются за счет деятельности корневых систем, с достаточной быстротой всасывающих воду из почвы. На этом основана осушающая роль леса в условиях заболачивающихся лесных почв. Поддержанию водного баланса служат и хорошо развитая проводящая воду система, без задержки подающая воду к листьям, а также наличие покровных тканей, защищающих растение от излишней потери воды.

Каковы те силы, которые осуществляют непрерывный ток воды от корней через стебель и листья? У травянистых низкорослых растений механизм перетекания ксилемного сока понять легко. Корневое давление нагнетает воду в сосуды центрального цилиндра корня, а сосущие силы, возникающие в листьях благодаря процессу транспирации, притягивают эту воду. Тем самым создается постоянный ток воды по всему растению.

Процесс подъема воды от корней до листьев носит название восходящего тока, в отличие от нисходящего тока органических веществ от листьев к корням. Корневое давление, создающееся благодаря метаболизму корневых окончаний, получило название нижнего концевого двигателя водного тока. Притягивающие же воду сосущие силы листьев называют верхним концевым двигателем водного тока.

Труднее объяснить непрерывность водного столба у гигантов растительного мира - эвкалиптов, секвой и некоторых других древесных растений, высота которых достигает 140 м. Наши обычные деревья также имеют довольно большие размеры: береза - до 25 м, дуб - 40 м, сосна и ель - до 50 м. К этому следует добавить и значительную протяженность водопроводящей системы корней.

Водный ток испытывает и преодолевает силу земного притяжения, силу тяжести. В силу этого, например, обычные поршневые насосы не могут поднять воду с глубины более 10 м, ибо этот 10-метровый столб воды соответствует давлению в 1 атм. Кроме того, движение воды по ксилеме испытывает довольно значительное сопротивление, особенно у представителей голосеменных древесных растений.

Объяснение того, что водный столб протяженностью многие десятки метров не разрывается, находим в теории сцепления (когезии) и смачивания стенок сосудов и трахеид водой (адгезии). Действительно, между молекулами передвигающейся воды существуют значительные силы сцепления, заставляющие эти молекулы следовать друг за другом. Этому способствует и то, что водопроводящие элементы представляют как бы единое целое с водным потоком, так как стенки их полностью смочены, насыщены водой. В них нет воздуха. В таком состоянии они оказывают минимальное сопротивление движущемуся потоку. Кроме того, само строение сосудов не способствует передвижению пузырьков воздуха из одного сосуда в другой.

Все это весьма сильно отличает условия, создающиеся в дереве, от условий в поршневых насосах. В последних между стенками цилиндра и поршня постоянно появляются пузырьки воздуха, нарушающие целостность водного столба. Происходит обрыв этого столба при подъеме на высоту более 10 м.

Для того чтобы поднять воду на высоту 100 м, необходимо наличие сосущих сил в кроне дерева порядка 30 - 35 атм: на преодоление силы тяжести - 10 атм, сопротивления фильтрации через поперечные стенки сосудов - 20 - 25 атм. В природной обстановке леса такие величины часто регистрируются экспериментально. Поэтому с чисто физической точки зрения представляется возможным объяснить подъем воды на высоту 100 м и более.

В процесс е транспирации в листьях деревьев возникают сосущие силы, достигающие десятков атмосфер. Листья насасывают воду из стебля, вследствие чего в сосудах возникает отрицательное давление разрежение. Такое состояние можно наблюдать при помощи несложных приборов: в теплый летний день при интенсивной потере воды стволы деревьев уменьшаются в диаметре. Другой способ заключается в том, что при срезании интенсивно транспирирующей ветки в подкрашенной воде отмечается мгновенное проникновение краски через поверхность среза благодаря расширению сосудов.

В зависимости от анатомического строения древесины линейная скорость восходящего тока колеблется от 1 - 6 м/ч у хвойных и рассеянно-сосудистых древесных пород до 25 - 60 м/ч у кольцесосудистых. Такая скорость зарегистрирована летом в полдень. Скорость передвижения воды по дереву в течение суток изменяется и в основном соответствует интенсивности транспирации. Существует и светозависимый восходящий водный поток в растениях, тесно не связанный с транспирационной активностью (В.Г. Реуцкий).

В самом дереве быстрее всего вода передвигается в стволе и медленнее - в наиболее молодых ветвях. Среднее положение по этому показателю занимают старые ветви.

Особенности водного тока по стволу дерева:

· С помощью изотопной техники и введения в ствол красок было показано, что у большинства древесных растений водный ток в стволе передвигается по спирали. Это тесно связано с макростроением древесного ствола, что затрудняет ответ на вопрос, какая часть корневой системы питает водой ту или иную сторону кроны дерева.

· Передвижение воды в радиальном направлении осуществляется медленнее и происходит через поры на стенках сосудов и трахеид. Оно имеет значение в поддержании нормальной оводненности живых элементов древесины и коры.

· Неравномерность водного тока. Далеко не вся древесина служит местом проведения воды. У ядровых древесных растений (сосна, дуб) для этого служит только заболонь. При этом более активны в проведении воды последние годичные слои древесины. Это объясняется тем, что только эти слои переходят в древесину однолетних ветвей, тесно связанную с водопроводящей системой листьев. У хвойных, в частности у ели, проводящие пучки хвои сообщаются, по-видимому, с несколькими годичными кольцами. Старые годичные кольца просто не достигают кроны, они выклиниваются по мере увеличения высоты дерева. У ряда древесных пород (акация белая, фисташка, ясень) вода проводится всего лишь 1 - 3 последними годичными слоями заболони. Такая же картина наблюдается и у заболонных, и у спелодревесных пород (осина, береза, липа), но у них число годичных слоев, проводящих воду, несколько больше.

· Можно назвать и такую особенность восходящего тока в стволе дерева, как его изолированность. В общих чертах она присуща и травянистым растениям. Тем не менее, у древесных растений она выражена в большей степени. Проводящая воду древесина ствола отделена от внешней среды не только живыми клетками камбия и флоэмы, но и толстой пробкой или коркой, ограничивающих связь древесины с воздухом атмосферы.

· Такое свойство восходящего тока, как обратuмость, иногда наблюдается в природе у ряда древесных пород, в том числе у некоторых хвойных (ели, пихты), при укоренении нижних ветвей, соприкасающихся с почвой, или верхушек у вываленных деревьев. Ток воды здесь идет в обратном направлении - от морфологически верхнего конца к морфологически нижнему концу.

Восходящий ток обеспечивает все живые клетки растения водой и минеральными элементами. Очень важна роль восходящего тока и в обеспечении живых клеток корней, ствола и ветвей кислородом, ибо проницаемость тканей коры, камбия, древесины для газов весьма низка. Этот растворенный в воде восходящего тока кислород идет на осуществление процесса дыхания живых элементов дерева.

Восходящий ток влияет и на оводненность тканей, в частности древесины ствола. В молодом возрасте до образования ядра наибольшей влажностью обладает древесина хвойных пород. Это различие, очевидно, связано с отсутствием у них по сравнению с лиственными породами либриформа.

Содержание воды в древесине у большинства древесных растений увеличивается от внутренней части ствола к внешней и от основания ствола к его вершине. В пределах же кроны дерева количество воды в древесине увеличивается от вершины к основанию.

Резкие изменения оводненности древесины наблюдаются течение года. Так, у хвойных древесных растений самая низкая влажность отмечается в летние месяцы, а самая высокая - зимой. В поздневесеннее и раннеосеннее время влажность древесины занимает среднее положение. Влажность ядровой древесины практически остается неизменной и самой низкой. У лиственных древесных пород отмечено два периода пониженной влажности - летний и во второй половине зимы и два повышенной - весенний во время сокодвижения и зимний - в первой половине зимы.

Влажность древесины молодых деревьев несколько выше, а амплитуда колебаний ее больше, чем у старых деревьев. Содержание воды в древесине меняется и в течение летних суток: наиболее высокое рано утром, а низкое - в полдень.

Вода, запасенная в середине ствола, способна передвигаться в молодые побеги, что особенно важно при отсутствии доступной для растений воды в почве (засуха, морозы). Например, 100- летняя сосна может переносить засушливый период за счет внутренних запасов воды в стволе в течение целого месяца.

Перетекающая по растению вода отличается от метаболической воды,, которая непосредственно используется в различных процессах обмена веществ. Вода постоянно обменивается в клетках растений. С помощью современной техники, в частности изотопной, удалось показать, что самый быстрый обмен внутритканевой воды на внешнюю воду происходит в корнях растений, а самый медленный - в стеблях. Промежуточное положение занимают листья.