Общая характеристика водообмена растений

Водный режим (водообмен) растений представляет собой совокупность ряда процессов: поглощение воды растением; проведение воды по растению; потеря воды в процессе транспирации (испарения); усвоение воды клетками.

Сравнение прихода воды и ее расхода носит на­звание водного баланса растения. Если расход воды превышает ее приход, то в растении возникает водный дефицит.

Оводненность тканей растений выражают в про­центах на общую сырую или сухую массу, причем первое более предпочтительно.

Относительное содержание воды в тканях опреде­ляется по формуле (a - b) / a ·100, где а - сырая масса; b - абсолютно сухая масса. Расчеты содержа­ния воды на сухую массу в ряде случаев не дают же­лаемых результатов. Сезонные изменения влажности листьев нередко являются в большей мере следствием увеличения или уменьшения сухой массы, нежели содержания воды. Сухая масса растущего листа, на­пример, быстро увеличивается благодаря постоянному утолщению клеточных стенок. Колебания сухой массы наблюдаются при различной интенсивности фотосин­теза, дыхания, оттока продуктов фотосинтеза и т. д.

Выражают оводненность и через водный дефицит -­отношение недостатка насыщения клеток водой к коли­честву воды при полном насыщении. Водный дефицит рассчитывают по формуле d = (с - а) / (с - b) · 100, где d - водный дефицит, %; с - масса исследуемой тка­ни при полном насыщении; остальные величины иден­тичны тем, которые используются при расчете относи­тельной влажности тканей.

В растениях поддерживается постоянный ток воды, обеспечивающий водой живые клетки на протяжении всей жизни растения. Жидкая фаза воды в растении непрерывна от всасывающей поверхности корней до испаряющих клеток листа. Водообмен растения сложен и многообразен. Корневая система поглощает воду из почвы, затем вода движется по растению и, наконец, теряется в атмосфере. Небольшая часть воды принимает участие в процессе гидратации и в метаболизме клеток непосредственно (фотосинтез и другие процессы).

В настоящее время при оценке водного режима в системе почва - растение - атмосфера стал исполь­зоваться термодинамический аспект системно-струк­турного подхода. Общее количество энергии в систе­ме носит название внутренней или потенциальной энергии. Но в любой системе наряду с потенциальной энергией есть и так называемая свободная энергия, которая в любой момент способна осуществить ту или иную работу. Она представляет собой кинетическую энергию постоянно движущихся молекул. Свободную энергию воды называют также химическим или водным потенциалом и обозначают греческой буквой пси (Ψ).

Водный потенциал в почве измеряют специальными приборами тензиометрами; в растениях - с помощью особых камер или бомб давления, в атмосфере - по справочным таблицам. Сущность метода определения водного потенциала побега древесных растений с помо­щью камер давления сводится к следующему. Как известно, в ксилеме побега существует натяжение воды и при перерезании его ксилемная жидкость втягивается внутрь, образуя мениск. С помощью внешнего давления мениск жидкости в побеге можно переместить к поверхности среза. По манометру, вмонтированному в камере, отме­чают давление, соответствующее этому положению жид­кости. Эта величина, но с отрицательным знаком, отра­жает степень натяжения водных нитей в побеге до его срезания с дерева, т,е. его водный потенциал.

Самый высокий Ψ у чистой воды, условно приня­тый равным нулю. Водный потенциал почвы прибли­жается к таковому при полной ее влагоемкости. В ра­створах по мере увеличения их концентрации он уменьшается. Если водный потенциал почвы выше, чем в растении, а в растении выше, чем в атмосфере, то вода постоянно будет перетекать из почвы в растение, а из него в атмосферу.

Рано утром при оптимальных для растений вне­шних условиях водный потенциал почвы равен таково­му растения, а тот - водному потенциалу атмосферы. Движение воды по растению приостанавливается. Ес­ли же водный потенциал почвы ниже, чем водный потенциал растения, то вода должна, наоборот, выхо­дить из растения наружу. Растение при продолжитель­ном действии таких условий засыхает.

Для деревьев сосны обыкновенной таежной зоны полу­чены следующие цифровые значения водного потенци­ала в системе почва - различные части растения ­атмосфера: почва - от - 0,1 до -0,5, корень - от -2 до -4, хвоя - от -3 до -15, атмосфера - до -1000 атм.

Как видим, наиболее резкий перепад водного потенциала наблюдается между листом и атмосферой. Здесь, очевидно, с особой силой проявляется регуля­торная роль устьиц, ибо они расположены на том уча­стке пути, по которому вода движется в виде пара. Иначе говоря, контроль за общим потоком воды в рас­смотренной системе происходит в первую очередь на участке от испаряющих поверхностей в листьях до окружающего их воздуха. Повышение сопротивления водному току на любом другом участке пути окажет влияние на скорость потока только в этой зоне и не будет непосредственно воздействовать на общий водо­ток до тех пор, пока изменение Ψ данной зоны не до­стигнет значительной величины по отношению к раз­нице Ψ листа и Ψ атмосферы.

В определенном смысле такой термодинамический подход оправдан, так как используются одни и те же единицы измерения. Кроме того, в этом случае не обя­зательно измерять влажность почвы и отдельных час­тей растения, скорость поглощения воды, интенсив­ность транспирации.

Содержание воды в различных частях растений сильно варьирует в зависимости от структуры этих частей, вида, возраста растения и условий внешней среды. Наибольшее количество воды содержится в молодых листьях и сочных плодах (до 95%). Чуть мень­ше оводнены кончики поглощающих корней как тра­вянистых, так и древесных растений (до 90%). Меньше всего воды содержат воздушно-сухие семена растений (6-14 %). В коре стебля наиболее обеспечена водой флоэмная часть. Влажность листьев достигает макси­мальных значений в начале вегетации, а к концу ее постепенно снижается.

Количество воды, аккумулированное в биомассе целого лесного насаждения, получило название водо­емкости леса. Хвойные и лиственные леса средней продуктивности в возрасте 100- 200 лет содержат воды в надземной и подземной частях от 200 до 450 м³/га. Водоемкость достаточно хороших лугов, например в Ленинградской области, равна 40 - 60 м³/га.

У всходов древесных растений наибольшей оводненно­стью обладают корни, затем гипокотиль и эпикотиль. В меньшей степени оводнены первичные листья и семя­доли. Водозапасы последних по ходу онтогенеза всхо­дов с гипокотилярным прорастанием отличаются боль­шей стабильностью.

Биологическая роль воды

Трудно переоценить роль воды в жизни растений. Эта роль в значительной степени связана с ее физико-­химическими свойствами.

Вода определяет структуру биологических мак­ромолекул и является непременной составной частью цитоплазмы и всех органелл клеток.

При уменьшении содержания воды в тканях ра­стений ниже определенного оптимума, различного у разных видов, свойства высокомолекулярных веществ и жизненно важных структур клетки резко меняются, что ведет к изменению направленности и скорости биохимических реакций, а при сильном обезвожива­нии - к отмиранию клеток.

Большое значение в жизнедеятельности клеток имеет гидратация клеточного содержимого.

Высокая растворяющая способность воды необ­ходима для поступления веществ и их передвижения по растению.

Вода служит средой для протекания многих био­химических реакций.

Стенки каждой живой клетки, а также стенки сосудов и трахеид смочены водой, что создает непре­рывную водную фазу во всем растении.

Вода клеточного сока, влияя на тургесцентность, определяет объем и упругость клеток и в определен­ной мере - форму органов растения, различные дви­жения растения и т. д.

Вода участвует в терморегуляции растений. Так, при потере воды листьями в процессе транспирации их температура понижается обычно на несколько гра­дусов, благодаря чему клетки защищаются от перегре­ва. Значительная теплоемкость воды смягчает колеба­ния температуры во внешней среде. Образование во­дородных связей при взаимодействии молекул воды друг с другом, а также с гидрофильными веществами сопровождается повышением температуры. Разрыв же этих связей приводит к понижению температуры тка­ней. Это способствует сохранению постоянства внут­ренней среды растения хотя бы на непродолжитель­ный период времени.

Кроме того, вода - среда для прорастания пыль­цы, что имеет значение в росте пыльцевой трубки и оплодотворении растений.

Молекулы воды включаются в многочисленные процессы метаболизма. Ярким примером служит реак­ция гидролиза веществ, например превращение крах­мала в глюкозу. Вода может присоединяться ко многим веществам; в качестве примера можно привести присоединение воды к фумаровой кислоте с образованием яблочной.

В процессе фотосинтеза вода служит источни­ком водорода и электронов при ассимиляции СО₂, а при дыхании синтезируется и частично снова ис­пользуется. Вода принимает участие в различных электронно-транспортных процессах, миграции за­рядов и т. д.