Вода как экологический фактор

Вода на Земле является одним из важнейших экологических факторов, определяющих не только ход физиологических процессов в растениях, но и их рост и продуктивность. Можно утверждать, что на значительных лесопокрытых пространствах рост и число деревьев на единицу площади в большей степени зависят от недостатка или избытка воды в почве, чем от других каких-либо факторов. Поэтому вопросы устойчивости к засухе и к условиям временного или постоянного затопления почв не перестают интересовать физиологов древесных растений.

Вода выступает одним из главных факторов:

· регулирующих распределение растений на Земле, в том числе ареалы древесных растений;

· благодаря воде осуществляется не только взаимосвязь физиологических процессов в растительных клетках и тканях, но и тесная связь растений с окружающей их внешней средой. Последняя прослеживается с момента прорастания семян и до образования репродуктивных органов и формирования новых плодов и семян;

· количество доступной воды в почве оказывает глубокое воздействие на биологические особенности и структуру растений.

Все растения по отношению к воде, как экологическому фактору, делятся на четыре большие группы:

· водные растения - гидрофиты;

· растения избыточно увлажненных и часто затененных местообитаний - гигрофиты;

· растения, произрастающие на умеренно увлажненных почвах, - мезофuты;

· растения, которые про из растают в условиях с недостаточным водоснабжением, - ксерофиты.

У водных растений (гидрофитов) кутикула на листьях слабо развита, устьица сильно редуцированы или отсутствуют. Кислород проходит довольно легко через тонкую кутикулу листьев. Огромное развитие у этой группы растений получает система межклетников, служащая для воздухообмена и увеличения плавучести. В связи с тем, что большинство водных растений способно поглощать не только кислород, но и воду через поверхность листьев и стеблей, у них, как правило, слабо развивается корневая система (ряска, роголистник, элодея, кувшинка и др.). Менее развита у водных растений и специализированная водопроводящая система. Механические ткани, окружающие последнюю, также сильно редуцированы, тонкостенны, располагаются обычно в центре стебля и поэтому лучше противостоят току воды.

На сырых открытых местах или во влажных тенистых лесах обитают гигрофиты. Это многочисленные мхи, печеночники, некоторые папоротники, калужница, дербенник (плакун-трава), недотрога, кислица и другие растения. Они приспособились нормально расти в условиях повышенной влажности почвы и воздуха. В связи с этим они развивают большую ассимиляционную поверхность, чтобы синтезировать нужное количество органического вещества. Так же как и у гидрофитов, у них слабо развиты структуры, ответственные за защиту от потерь воды. Некоторые гигрофиты могут временно терять огромное количество воды, иногда даже высыхать и возобновлять свою жизнедеятельность после дождей; большинство же гигрофитов при обезвоживании погибает.

Из древесных растений-гигрофитов следует отметить ольху черную, болотный кипарис и мангровые растения. На корнях болотного кипариса, растущего в болотистых местообитаниях - марях, формируются толстые конические выросты, которые растут строго вертикально вверх и, выступая над поверхностью затопленной почвы или воды, играют роль дыхательных органов, снабжающих кислородом воздуха погруженные в воду части корневых систем. Нечто подобное наблюдается и у мангровых деревьев затапливаемой зоны побережий тропических морей. У этих деревьев на погруженных в ил частях ходульных корней образуются боковые ответвления, поднимающиеся над илом и водой. Благодаря наличию губчатой аэренхимы в этих корнях они способны снабжать погруженные в ил части корневых систем кислородом.

На почвах с достаточным увлажнением и хорошей аэрацией обитают мезофuты. Они страдают как при недостатке, так и при избытке влаги в почве. Большинство ценных культурных видов и диких естественно произрастающих растений, в том числе древесных, относится к этой группе.

Хорошо выраженные приспособительные структуры имеют ксерофиты - растения засушливых местообитаний (пустынь, полупустынь, степей, сухих песчаных и каменистых склонов). Большинство из них имеет хорошо развитую корневую систему, обеспечивающую их водой из почвы с низкой влажностью, толстую малопроницаемую кутикулу, опушение листьев, погруженные устьица, редуцированную поверхность листьев, вплоть до колючек и т. д.

Поглощение воды растением

Корневая система является главным аппаратом поглощения воды, но не единственным: небольшое количество воды поглощается надземными частями растения во время дождей, выпадения туманов, росы. В принципе любая клетка может всасывать воду, если она не насыщена ею, даже кутикула способна разбухать.

Размеры корневых систем растений огромны. Хлебные злаки способны развивать корневую систему, достигающую глубины 1,5 - 2 м и широко распространяющуюся в стороны. Глубина залегания корней древесных растений может достигать 20 м и более (песчаная акация, тамарикс и др.). у столетней сосны насчитывается около 5 млн корневых окончаний, а общая длина корневой системы (без корневых волосков) достигает 50 км.

Все многообразие древесных растений по характеру строения и развития корневых систем делят на три основные группы:

· с глубоко идущей в почву якорной корневой системой (лиственница, дуб, липа, робиния и др.);

· с поверхностной корневой системой (ель, ясень, рябина и др.);

· с промежуточным типом корневых систем, включающим в зависимости от лесорастительных условий как глубоко идущую, так и поверхностную корневую систему (сосна, береза, осина, многие клены, ольха и др.).

Далеко не вся корневая система всасывает воду. Этой способностью обладают лишь молодые корневые окончания. Вода поглощается клетками зоны корневых волосков, а также зоны растяжения. Поглощающие корни относятся к последнему порядку ветвления. Для них характерно первичное строение, отсутствие камбиального слоя. Основная их функция поглощение воды и элементов минерального питания из почвы, тогда как для ростовых - увеличение размеров корневых систем.

Длина всасывающей части корня травянистых растений достигает нескольких сантиметров, а древесных - всего лишь нескольких миллиметров. При этом у большинства деревьев всасывающий аппарат увеличивается за счет развития микоризы - симбиоза корня с гифами гриба. Грибной чехол микоризных корней и отходящие от него отдельные гифы существенно увеличивают поглощающую поверхность корня. Оказалось также, что микоризные растения более устойчивы к засухе, чем растения без микоризы: грибница продолжает активно всасывать воду при таком осмотическом давлении почвенного раствора, когда безмикоризные корни уже не работают.

Различают пассивное и активное поглощение воды корневой системой. Первое осуществляется за счет сосущих сил листьев, теряющих воду в процессе транспирации. Активное поглощение тесно связано с метаболизмом клеток корня и проявляется в явлениях «плача» и гуттации.

При перерезании стебля через поверхность среза начинает вытекать жидкость - пасока. Это явление носит название «плача» растений. Очень легко наблюдается «плач» у таких растений, как тыква, гортензия, а из древесных - у березы, кленов, особенно сахарного.

По многолетним данным В.П. Рябчука, сезонная сокопродуктивность одного дерева березы в различных районах страны (в зависимости от диаметра и количества подсочных каналов) составляет 37 - 360 л.

В пасоке березы при весеннем сокодвижении содержится до 1,5 % сахаров, а у отдельных деревьев до 3,5 % (сахароза, глюкоза и фруктоза). В небольших количествах в березовом соке обнаруживаются аминокислоты, жирные кислоты, минеральные соли и некоторые другие вещества. Эти качества пасоки широко используют в народном хозяйстве. Она добывается в процесс е так называемой ксилемной подсочки берез, кленов и некоторых других пород.

Под ксилемной подсочкой понимается совокупность производственных процессов, связанных с добычей ксилемного сока лиственных древесных растений. Добываемая жидкость (пасока) используется для приготовления сока, сиропа, кваса, вина, спирта, а также в качестве добавок в парфюмерно-косметическом производстве, медицине, животноводстве и пчеловодстве. Более

всего заготавливалось березового сока среди стран СНГ на Украине (в среднем 35 тыс. т/год), Белоруссии и России. Грамотное ведение ксилемной подсочки березы в 5 раз экологически более эффективно, чем сбыт березовой древесины с единицы лесопокрытой площади. Еще более выгодна пневая подсочка берез. Ксилемная подсочка лиственных древесных растений существенно снижает и затраты картофеля и других ценных с/х продуктов в спиртовом производстве.

Иногда можно наблюдать выделение капелек жидкости из неповрежденных листьев. Это гуттация. Она ярко проявляется у проростков злаков, У каллы, манжетки, земляники. Из древесных растений нередко гуттируют ольха, ивы, вязы и некоторые другие. Гуттация обусловлена тем, что при высокой влажности воздуха и почвы в теплую погоду вода, поступившая в растение, не испаряется, а выдавливается в виде капелек жидкости. У срезанного побега дерева или кустарника даже при 100 % влажности воздуха гуттация наблюдаться не будет, ибо отсутствует корневое давление.

«Плач» и гуттация связаны с наличием корневого давления, нагнетающего воду вверх из корней по растению. Само корневое давление является результатом жизнедеятельности корня. Движущей силой корневого давления служит энергия аэробного дыхания, ибо ингибиторы дыхания (яды, наркотики) и анаэробиоз приводят к прекращению корневого давления.

Роль процесса дыхания в проявлении корневого давления может быть не только прямой, но и косвенной. Энергия этого процесса способствует поглощению ионов солей из почвы, передвижению их по живым клеткам корня и выделению в полости сосудов центрального цилиндра корня. При интенсивном дыхании концентрация солей в сосудах корня увеличивается, а вместе с ней повышается осмотическое давление раствора в сосудах.

Существуют две основные гипотезы, объясняющие механизм действия корневого давления:

Осмотuческая теория основана на явлениях осмоса. В сосудах центрального цилиндра поглощающего корня всегда находится раствор определенной концентрации, обладающий сосущей силой, равной целиком осмотическому давлению, так как в мертвых элементах ксилемы отсутствует тургорное давление. Поэтому вода будет отсасываться от ближайшей к сосуду клетки. Теряя воду, эта клетка будет развивать большую сосущую силу, что позволит ей отнимать воду от соседней с ней клетки и т.д. Клетки коровой паренхимы и центрального цилиндра корня будут испытывать недонасыщение водой. Этот дефицит коснется и корневого волоска, способного поглощать воду из почвы. При этом распределение величины осмотического давления в ряду клеток, про водящих воду, не играет никакой роли, ибо основным фактором осмотического поглощения воды выступает сосущая сила клеток.

Метаболuческая теория, выдвинутая Д.А Сабининым, основывается на допущении, что клетки корня, через которые наблюдается односторонний ток воды, обладают полярностью. На противоположных сторонах осуществляются диаметрально разные процессы: на одной (обращенной к периферии) синтезируются осмотически активные сахара, а на противоположной - инертный в осмотическом отношении крахмал. В первом случае осмотическое давление и сосущая сила будут больше, следовательно, к этой стороне клетки будет поступать вода от соседней клетки и выдавливаться с противоположного конца в сторону сосуда. Так создается непрерывный односторонний ток воды в корневой системе, как результат развиваемого в корнях корневого давления.

В области эндодермы корня вода проходит через ее пропускные клетки, но их сравнительно мало. Другие клетки эндодермы с суберинизированными поясками Каспари, тесно связанными с плазмалеммой, представляют сильное препятствие току воды и растворов. По существу, эндодерма - основной барьер, препятствующий одностороннему току воды из клеток первичной коры в центральный цилиндр корня. Недавно с помощью современной техники было показано, что растворы проходят только через протопласты клеток эндодермы, тогда как в других клетках - как через симпласт, так и через апопласт (по клеточным стенкам).

Величина корневого давления обычно колеблется около 1 атм, реже 2,5 - 3,0 атм. С помощью корневого давления растения в ночное время суток восполняют водный дефицит, возникающий в жаркий летний день.

Корневое давление, у древесных растений действует в течение всего года, в том числе зимой, пополняя водные запасы ствола. Как установил Л. А. Иванов, после спиливания дерева влажность древесины пня повышается под действием корневого давления. Особенно велико значение корневого давления ранней весной до распускания листьев, когда отсутствует притягивающая воду транспирация. Корневое давление можно определить с помощью манометра, прикрепленного к пеньку срезанного растения.

В обычных условиях роль пассивного поглощения воды в водообмене растений существенно выше. Оно более выгодно и в энергетическом отношении, так как не связано с затратой внутренней энергии, присущей активному поглощению, а осуществляется за счет энергии Солнца.

Поглощение воды из почвы является более сложным, чем из слабых растворов, так как в почве имеется ряд специфических сил, удерживающих воду. Поэтому на поглощение воды здесь в первую очередь влияет доступность ее корневым системам растений.

В почве различают три основные формы воды, доступные растениям:

Гравитационная вода. Она не стоит на месте, а стекает вниз благодаря силам земного притяжения по крупным промежуткам между почвенными частичками. В верхних слоях почвы она бывает обычно только после сильных дождей. Гравитационная вода легко доступна растениям.

Основу водоснабжения растений составляет капиллярная вода. Она передвигается в почве и даже поднимается вверх капиллярными силами, ибо располагается в узких промежутках между почвенными частицами.

Пленочная вода в виде пленки окружает мелкие частички почвы. Корням растений доступны лишь периферические слои этой пленки, тогда как внутренние, удерживающиеся сильными адсорбционными силами, не доступны.

В сухой почве имеется гигроскопическая вода, удерживаемая сорбционными силами, достигающими огромных величин - до 1000 атм. Эта вода совершенно не доступна растениям.

Важным показателем доступности растениям воды является коэффициент завядания - количество воды в почве, остающееся в ней,после устойчивого завядания растений. Однако этот показатель еще не дает полного представления о количестве недоступной растению воды, так как часть ее при завядании растений еще может поглощаться корнями. Количество воды почвы, полностью недоступное растению, получило название мертвого запаса. Это, по существу, гигроскопическая вода почвы.

Растение может поглощать то количество воды почвы, которое составляет разницу между полной влагоемкостью (максимальное количество воды, удерживаемое полностью насыщенной ею почвой) и мертвым запасом.

Низкая или чрезмерно высокая температура почвы неблагоприятно отражается на деятельности корня. Растения южного происхождения завядают при снижении температуры около корней до + 5°С и ниже. Особенно неблагоприятно воздействие низкой температуры почвы и высокой температуры воздуха. Многие растения не успевают восполнять потери воды и завядают при сочетании температуры почвы и воздуха соответственно 2 - 3 °С и 18 - 20 °С. При понижении температуры почвы не только уменьшается интенсивность дыхания корней, но и происходят существенные изменения в состоянии цитоплазмы: снижается ее проницаемость и увеличивается вязкость. Повышается вязкость и самой воды. Все это и ведет к снижению интенсивности водопоглощения. Вместе с тем холодоустойчивые растения, например, озимые злаки, способны активно всасывать воду из холодной почвы в период поздней осени и ранней весны, болотные растения также адаптировались к пониженной температуре заболоченных почв.

Важным фактором, влияющим на поглощение воды, является аэрация почвы (обеспечение корней свободным кислородом воздуха). На очень плотных почвах и, как ни странно, на почвах, затопленных водой, интенсивность поглощения воды и другие функции корней нарушаются. Вреден не сам избыток воды, ибо растения могут прекрасно развиваться в водных культурах, а именно недостаток кислорода и связанные с ним другие нежелательные изменения в затопленной почве. Большим бичом для сельскохозяйственных угодий является использование тяжелой техники на полях, а в лесах зеленых зон - затаптывание почвы животными и людьми.

Если почвенный раствор имеет осмотическое давление, равное осмотическому давлению клеточного сока корней, то поглощение воды прекращается. На засоленных почвахбольшинство растений существовать не может именно из-за нарушения процесс а поглощения воды (физиологическая сухость). Только сравнительно небольшая группа растений, называемых галофитами, произрастает на почвах с высокой концентрацией солей. Они способны развивать в своих клетках высокие сосущие силы благодаря накоплению минеральных солей или органических осмотически активных веществ.

Общее количество поглощенной воды зависит от тех факторов, которые влияют на рост корней. Поглощающая поверхность корневых систем может быть определена с помощью морфолого-анатомических методов (Л.А. Иванов, А.Я. Орлов и др.) или по количеству поглощенной краски (Д.А.. Сабинин и И.И. Колосов). Потометрические методы (Х. Хейуорд и У. Спурр, Х. Розене, А.В. Веретенников и др.) дают возможность определять количество поглощенной воды различными участками корневого окончания и даже отдельным корневым волоском.

Транспирация

Процесс испарения воды растениями носит название транспирации. Этим термином подчеркивается отличие данного процесса от чисто физического испарения воды с поверхности какого-либо физического тела. Транспирация действительно не простое физическое испарение, а сложный физиологический процесс, который в сильной степени зависит от жизнедеятельности растения.

Физиологическая роль транспирации сводится к следующему: она повышает сосущую силу испаряющих клеток и создает непрерывный водный ток по растению, способствуя передвижению воды и растворенных в ней минеральных и частично органических веществ от корней к жизненно важным частям растения; защищает растение от перегрева прямыми солнечными лучами; температура свежего листа может быть на 7°С ниже температуры завядающего слаботранспирирующего листа; препятствует полному насыщению клеток водой, способствуя тем самым оптимизации целого ряда процессов метаболизма, так как при небольшом водном дефиците (до 5 %) активность синтетаз и интенсивность фотосинтеза оказываются наибольшими (В.А. Бриллиант, Н.М. Сисакян).

В то же время следует обратить внимание на противоречивость функций зеленого листа: необходимость тесного контакта с атмосферой для усвоения СО₂ и обеспечения листа необходимой для фотосинтеза солнечной энергией вынуждает растение развивать большую листовую поверхность. Солнечные лучи, поглощаемые хлорофиллом, нагревают листья и тем самым повышают отдачу воды в процессе транспирации. Отсюда исторически сложилась основная особенность водообмена растений, заключающаяся в перекачивании огромных количеств воды, значительно превышающих их потребности. Поэтому понятно выражение КА. Тимирязева о том, что транспирация ассимилирующего растения является для него «неизбежным злом». Если транспирационные потери превышают поступление воды в корневые системы, то это отрицательно влияет на жизнедеятельность растений: возникает водный дефицит, завядание, остановка роста, снижение интенсивности фотосинтеза и нарушение всего метаболизма, что может привести не только к снижению продуктивности, но и к гибели растений.

Транспирация осуществляется листьями, имеющими сложное анатомическое строение: эпидерма (кожица), палисадная и губчатая паренхима, жилки. Эпидерма покрыта кутикулой, имеет специальные образования - устьица. Собственно испарение воды как физическое явление, т.е. переход воды из жидкого состояния в парообразное, происходит в межклетниках листа с поверхности клеток мезофилла. Образующийся пар через устьица выделяется в атмосферу. Это устьичная транспирацuя. В отличие от нее ку тикулярная транспирацuя (потеря воды листом через кутикулу) характерна для молодых листьев, у которых она чуть больше 10 % по отношению к устьичной. У взрослых листьев она незначительна.

Парообразование зависит от внутренней поверхности листа - суммы всех поверхностей клеточных стенок, граничащих с межклетниками. Она достаточно велика: у травянистых растений, растущих в затененных местах, она превышает наружную поверхность листа в 7 - 10 раз, у многих мезофитов - в 12-20 раз, а у растений с ксероморфной структурой - в 17 - 30 раз. Примерно такие же показатели получены для древесных растений и кустарников: у сирени отношение внутренней поверхности листа к наружной поверхности составляет 13, у катальпы - 30.Скорость транспирации и газообмен в целом регулируются устьицами. Строение устьиц двудольных и однодольных растений различно.

У большинства двудольных растений устьичная щель ограничена двумя замыкающими клетками полулунной формы, внутренняя стенка которых (примыкающая к щели) утолщена по сравнению со стенкой, расположенной напротив. При насыщении замыкающих клеток водой и увеличении их объема наружная часть оболочки растягивается сильнее внутренней, кривизна клеток увеличивается и устьичная щель открывается.

Несколько иначе происходит зияние устьиц у злаков. Замыкающие клетки их устьиц представлены удлиненными и параллельными друг к другу. Средняя их часть имеет толстые оболочки, а вздутые концы нежные, тонкие. При насыщении диаметр концевых вздутий увеличивается, что вызывает открывание устьиц.

Характерной особенностью замыкающих клеток устьиц является также наличие в них хлоропластов. Количество устьиц на листьяхразных растений и в разных условиях колеблется от десятков до нескольких сотен штук на 1 мм² поверхности листа. У многих травянистых растений устьица расположены на двух сторонах, а у большинства древесных - только с нижней стороны. У некоторых хвойных пород устьица могут располагаться и с верхней стороны хвои.

Непрерывным условием открывания устьиц является развитие в замыкающих клетках достаточно высокого тургорного давления. Последнее зависит от обмена веществ и, в частности, от соотношения распада крахмала, инертного в осмотическом отношении вещества, и образования осмотически активного сахара и обратного процесса синтеза крахмала из сахара.

С появлением утром света количество СО₂в замыкающих клетках уменьшается благодаря фотосинтезу, что ведет к повышению рН клеточного сока примерно до 7,3. Изменения рН приводят к резкому усилению активности фермента фосфорилазы, катализирующей превращение крахмала в глюкозо-1-фосфат. Накопление сахара вызывает повышение осмотического давления и сосущей силы замыкающих клеток, активируя поглощение ими воды. Объем замыкающих клеток увеличивается, что приводит к открыванию устьиц и увеличению транспирационных потерь. Вечером, с резким ослаблением света, происходит обратная картина: сахар в замыкающих клетках превращается в крахмал, сосущая сила этих клеток становится меньше, чем соседних, и устьица закрываются.

В настоящее время выдвинута теория движения устьиц под действием калиевых насосов. С помощью особых механизмов в замыкающих клетках на свету повышается сосущая сила вследствие активного притока в эти клетки ионов калия. При этом наблюдается прямая связь нагнетания калия в замыкающие клетки устьиц с количеством в них АТФ. Следовательно, работа таких насосов связана с фотосинтетическим фосфорилированием. Экспериментально доказано повышение содержания АТФ в замыкающих клетках в момент их открывания. С наступлением темноты содержание АТФ в них уменьшается, калий из них оттекает, сосущая сила и объем клеток уменьшается, и устьица закрываются.

Недавно доказано влияние на движения устьиц веществ высокой физиологической активности, в частности абсцизовой кислоты. Накопление этого вещества, например при засухе, ведет к уменьшению синтеза сахаров вследствие переключения работы фермента фосфорилазы на синтез крахмала из сахара и, как следствие этого, - к снижению тургора замыкающих клеток. Установлено также, что под влиянием абсцизовой кислоты содержание АТФ падает, что приводит к перекачиванию ионов калия из замыкающих клеток в соседние и в конечном итоге - к закрыванию устьиц. При этом воздух в межклетниках насыщается парами воды, вследствие чего устьичная транспирация прекращается.

Таким образом, механизм открывания устьиц на свету можно представить в виде следующего ряда событий. При переходе от темноты к свету в хлороплаcтax замыкающих клеток начинается фотосинтез, что вызывает уменьшение содержания СО₂, накопившегося за ночь в клетках. При этом происходит превращение крахмала в сахар и накопление АТФ, за счет которого активизируются ионные насосы, перекачивающие калий из соседних клеток. Благодаря этому резко повышается сосущая сила устьичных клеток, которые всасывают воду, увеличивая тургор. Все это непременно приводит к открыванию устьиц.

Описанные события относят к фотоактивным движениям устьиц. Различают также гидроактивные и гидропассивные движения.

Гидроактивные движения устьиц наблюдаются в полуденные часы при большой сухости почвы и воздуха, когда количество воды в замыкающих клетках настолько снижается, что устьица закрываются.

Гидропассивное закрывание устьиц происходит в период продолжительных дождей. В это время клетки эпидермы листа настолько насыщены водой и увеличены в объеме, что сдавливают замыкающие клетки, и устьица пассивно закрываются.

Испарение через устьица имеет ряд особенностей. Несмотря на значительное число устьиц, площадь их составляет всего лишь 1-2 % площади листа, а теряется через них до 50 - 70 % воды, испаряющейся со свободной поверхности водного зеркала. Такие размеры транспирационных потерь связаны с так называемым краевым эффектом узких отверстий, в данном случае устьиц. Выделяющиеся по краям таких отверстий пары не мешают друг другу в столь сильной степени покидать лист, как это наблюдается в центре, где происходит столкновение молекул воды. В соответствии с законом Стефана, диффузия пара через мелкие отверстия пропорциональна не площади их, а периметру или радиусу.

Устьица должны располагаться на таком расстоянии друг от друга, чтобы не происходило столкновения паров, диффундирующих из соседних отверстий. Это условие как раз и соблюдается при указанном выше соотношении поверхности устьичных щелей и всего листа (1-2 %).

Для сравнения транспирационных потерь различными видами, сортами растений и листьями одного и того же растения по ходу вегетационного периода требуются единые единицы измерения. Имея такие сопоставимые показатели, можно определить меру активности транспирации, ее связь с продуктивностью растений.

Среди методов изучения интенсивности транспирации отдельно взятого листа дерева следует назвать метод быстрого взвешивания Л.А. Иванова, транспирометров А.П. Ваганова, а целого дерева - метод целых крон Е.А Жемчужникова и др., а транспирационного расхода леса - актинометрический Л.А. Иванова и др.

Наиболее употребительным показателем транспирации является ее интенсивность, под которой подразумевается количество воды, испаренной в единицу времени на единицу сырой или сухой массы или поверхности листа. Первое предпочтительнее в тех случаях, когда поверхность листа не так просто определить, например, у хвойных древесных растений. Размерность интенсивности транспирации: мг/дм² · ч, г/м²· ч или мг/г · ч.

Количество воды, затраченное растением на образование 1 г сухой массы, получило название транспирационного коэффициента, а обратная величина, т.е. количество граммов сухой массы, образовавшейся при испарении 1 л воды, называется продуктивностью транспирации. Транспирационный коэффициенту большинства растений колеблется от 200 и до 1000. Например, у ели в среднем он равен 230, сосны - 300, березы - 320, дуба - 350. У некоторых тропических растений он меньше, а продуктивность транспирации, наоборот, выше, чем у растений умеренной зоны.

Под экономностью транспирации, или быстротой расхода воды, подразумевается отношение количества испаренной воды за 1 ч к общему количеству ее в растении, выраженное в %.

Отношение интенсивности транспирации к интенсивности испарения со свободной водной поверхности носит название относительной транспирации. Она всегда меньше единицы, Т.е. транспирация происходит медленнее, чем испарение с поверхности чистой воды при тех же условиях.

Широко используется, особенно в иностранной литературе, термин эвапотранспирация, под которой понимается сумма транспирационных потерь всеми растениями сообщества плюс физическое испарение (эвапорация) с поверхности почвы и растений, в частности со стволов и ветвей деревьев. Для лесных площадей центральных районов европейской части России в среднем транспирация древостоя составляет 50 - 60 % эвапотранспирации, напочвенного покрова - 15 - 25 %, испарение с поверхности почвы и растений - 25 - 35 %.

Интенсивность транспирации - весьма изменчивый показатель. Она меняется в зависимости от сезона, от различного сочетания почвенно-экологических и метеорологических факторов. У древесных растений листья верхних ярусов транспирируют, как правило, с большей интенсивностью, чем средние и нижние. Тем не менее, необходимо отметить наличие видовой специфики интенсивности транспирации у различных видов древесных растений. Видовые особенности этого процесс а связаны, прежде всего, с количеством, размером и строением устьиц. Хвойные растения имеют погруженные устьица, прикрытые в переднем дворике восковыми зернами. Это создает дополнительные трудности для диффузии паров и уменьшает ее примерно на одну треть.

По интенсивности транспирации наиболее распространенные в лесной зоне древесные растения разделяются на три группы: сильнотранспирирующие (400-500 мг/г сырой массы в час и более); среднетранспирирующие (300-400 мг/г, ч); слаботранспирирующие (до 200 мг/г'ч),

Несмотря на видовую специфичность транспирации, общий расход воды насаждениями разных пород, например хвойными и лиственными лесами, может быть близким. Это обусловлено большей облиственностью крон хвойных деревьев.

Транспирацию кроны дерева используют для подсушки древесины после рубки древостоя и для пропитки ее различными химическими реагентами. Известно, что свежесрубленная древесина ряда древесных пород (лиственница, береза, осина и др.) настолько тяжела, что тонет при помещении ее в воду. Это затрудняет транспортировку такой древесины дешевым водным путем. Вместе с тем более сухая и, следовательно, более легкая древесина тех же пород с успехом сплавляется на далекие расстояния. Способ подсушки весьма прост. Срубленное дерево оставляют лежать в лесу с кроной в течение 10-15 суток. В это время крона срубленного дерева продолжает жить за счет внутренних запасов воды и питательных веществ, а листья - транспирировать. С каждым последующим днем количество свободной воды в стволе понижается. Уменьшение массы 1 м³ древесины за указанное время составляет 25 - 30 %. Этого вполне достаточно, чтобы резко повысить плавучесть такой древесины. Облегчается в связи с этим и ее трелевка и транспортировка. Известно также, что после сплава предварительно подсушенная древесина быстрее сохнет.

С целью пропитки сосущая сила кроны используется при консервировании, окраске и повышении огнестойкости древесины. Для пропитки срубленного дерева красителями и антисептиками на его комель надевается резиновый мешок, соединенный с резервуаром, наполненным раствором. В среднем за сутки в летний период деревья диаметром 35 – 36 смвсасывают следующее количество раствора: ель, сосна – 40 - 50 л, береза, липа, осина - 50-70 л, бук - до 100 л.

Лист является основным органом процесса транспирации, но не единственным. Транспирацuя стеблей и почек деревьев составляет очень небольшую величину по сравнению с транспирационными потерями облиственного побега. Несмотря на это, в зимний период нередко наблюдаются случаи, когда значительные потери воды приводят к суховершинности древесных растений. При этом наиболее интенсивно теряется вода через листовые рубцы на побегах, затем - через почки и перидерму. Молодые побеги отличаются более высокой интенсивностью зимней транспирации, чем старые. Подсчитано, что у хвойных древесных растений потери воды зимой иглами и побегами составляют от 3 до 15 %, а у лиственных - от 20 до 65 % от общего содержания воды в них. У многих древесных растений указанные потери воды возмещаются на 55 - 90 %, а иногда и на все 100 % за счет притока ее из нижележащих частей ствола и корней и частично из почвы, если она не промерзла.

Бутоны и цветки транспирируют обычно слабее, чем листья (в расчете на единицу сырой массы). В свою очередь, цветки обладают более высокой транспирационной способностью, чем бутоны, а венчик - чем целый цветок. У большинства древесных растений и кустарников транспирация венчика даже выше, чем транспирация листа. Водный обмен бутонов менее интенсивен, чем цветков.

Признается очевидным тот факт, что водный режим растений с появлением цветков становится более напряженным. Поэтому в период цветения и завязывания плодов, особенно у плодовых древесных растений, необходимо обеспечивать оптимальное увлажнение почвы.

В расчете на единицу сырой массы листья транспирируют сильнее, чем плоды. Вместе с тем при расчете на единицу испаряющей поверхности получаем обратную картину. Это связано с тем, что листья имеют большую поверхность на единицу сырой массы, чем плоды. Молодые плоды теряют воду значительно сильнее, чем зрелые. Характерно, что при недостатке воды в почве особенно резко падает транспирация листьев и в меньшей степени - плодов. Установлена согласованность метаболической активности плодов и семян с интенсивностью транспирации. В этом проявляется еще одна мало пока известная физиологическая роль рассматриваемого процесса.

Очень важным внешним фактором, влияющим на интенсивность транспирации, является доступность воды корням растений. При недостатке воды в почве интенсивность транспирации древесных растений заметно снижается. На затопленной почве этот процесс, несмотря на обилие воды, также снижен у деревьев примерно в 1,5 - 2 раза. На первое место здесь выходит плохая аэрация почвы, которая вызывает ряд нежелательных изменений в метаболизме корней, а затем и надземных частей древесных растений. Снижается транспирация и при сильном охлаждении почвы в связи с резким уменьшением скорости поглощения воды. Засоление почвы также снижает транспирационные потери растений вследствие отсутствия надлежащего градиента сосущих сил между почвенным раствором и клетками поглощающих корневых окончаний.

Отсюда можно сделать следующий важный вывод: недостаток или избыток воды, засоление или холодная почва действуют на интенсивность транспирации не сами по себе, а через их влияние на поглощение воды корневыми системами.

Наряду с доступностью воды в почве значение имеют свет и влажность воздуха. На свету температура листа повышается вследствие поглощения лучей хлорофиллом, что влечет за собой и усиление водоотдачи листом. Это чисто физическое действие света. Физиологическое же воздействие света связано с известным влиянием его на движения устьиц. Показано, что даже рассеянный свет повышает интенсивность транспирации на 30 - 40 %. в темноте растения транспирируют в десятки раз слабее, чем на полном солнечном освещении.

Влажность воздуха оказывает сильное влияние на интенсивность транспирации. Согласно закону Дальтона, количество испаряемой воды прямо пропорционально дефициту насыщения воздуха водяными парами (d), определяемому по формуле d = F - f, где F - упругость паров, насыщающих пространство при данной температуре; f - то же фактически. С увеличением разницы между F и f интенсивность транспирации, естественно, повышается. В теплицах, где влажность воздуха высокая, этот процесс протекает с низкой скоростью.

Температура воздуха действует на транспирацию прямо и косвенно. Прямое ее воздействие связано с нагреванием листа, а косвенное - через изменение упругости паров, насыщающих пространство (F). Например, если при 10° С количество пара в воздухе достаточно для полного насыщения воздуха парами воды, то при 15° С их будет недостаточно для этого и транспирация усилится.

Ветер способствует повышению транспирации благодаря уносу паров воды от листьев, создавая недонасыщение воздуха у их поверхности.

В природе мы встречаемся с комплексом факторов. Так, жара обычно характеризуется не только повышением температуры воздуха, но и почвенной и атмосферной засухой и т. д.

В ходе дня меняются освещенность, температура и влажность воздуха, что ведет к изменению интенсивности транспирации. При достаточном количестве воды в почве и ее хорошей аэрации в период умеренно теплой погоды летом кривая дневного хода интенсивности транспирации носит одновершинный характер, с максимумом в предполуденные часы. В жаркий день при недостатке воды в почве формируется двухвершинная кривая с одним главным максимумом в предполуденное время и вторым небольшим после спада жары (17-18 часов). При умеренной погоде содержание воды в листьях снижается незначительно - на 10-15 %. Ночью, при очень слабой транспирации, эти потери воды восстанавливаются за счет активной нагнетательной деятельности корневых систем. При более жестких условиях жаркого дня оводненность листьев снижается от нормы до 25 % и более. К утру следующего дня их тургор не восстанавливается, и транспирация днем начинается при влажности меньше оптимальной.

Различают дневной и остаточный водный дефицит. Дневной водный дефицит наблюдается в полуденные часы летнего дня. Как правило, он не вызывает существенных нарушений жизнедеятельности растений. Остаточный водный дефицит наблюдается на рассвете и свидетельствует о том, что водные запасы листа за ночь восстановились только частично вследствие низкой влажности почвы. При этом растения сначала сильно завядают, а затем при длительной засухе могут погибнуть.

В связи со сказанным следует упомянуть о трех видах завядания: первичном, временном и длительном или глубоком. Первичное завядание характеризуется небольшим снижением тургора клеток листа и наблюдается в благоприятных в целом для растений условиях. Явных признаков завядания листьев, как правило, не обнаруживается. Это первичное завядание переходит во временное завядание, когда проявляется подвядание листьев и их опускание при сильном снижении тургора. Обычно происходит оно при некоторой сухости воздуха, когда в почве доступная вода сохраняется, но поступление воды не успевает за потерей ее на транспирацию. За ночь тургор восстанавливается. Непродолжительное временное завядание полезно растению в том смысле, что защищает его от чрезмерного обезвоживания, ибо при закрытых устьицах транспирация резко снижается. В растении сохраняется вода, так необходимая ему для жизни. При наступлении вслед за сухостью воздуха почвенной засухи временное завядание переходит в глубокое завядание. Вначале молодые листья оттягивают воду из более старых, затем из стеблей и, наконец, из корней. При отсутствии дождя наступает необратимое обезвоживание и гибель растения.

Подсчеты транспирационных потерь лесом и испарением почвой и некоторые другие материалы, и учет осадков позволили определить гидрологическую роль леса в различных регионах. Оказалось, что в целом за вегетационный период лес в лесостепной зоне способствует более экономному и равномерному расходованию влаги и оказывает положительное воздействие на водный режим и урожай сельскохозяйственных культур. В таежной же зоне лес, особенно ельники и пихтарники наоборот, расходует воды больше, чем другая растительность остальной площади. На этом основано мелиорирующее (иссушающее) воздействие лесных экосистем.