Жоспар:
1. Өсімдіктер селекциясындағы полиплоидия.
2. Өсімдіктер селекциясындағы гаплоидия.
Ағза жасушаларнда хромосомалар санының еселеніп көбею құбылысы полиплоидия деп, ал ағзалардың өзі плоиплоидтар деп аталады.
Полиплоидия құбылысы эволюциялық өзгергіштіктің ең маңызды көздерінің бірі болып табылады және ол табиғатта кең таралған.Эволюция процесі көбінесе полиплоидизация негізінде хромосома жиынтықтарының еселі көбеюімен байланысты екенін көп өсімдіктерде анықталады.Оны туыс,жақын топтар немесе түр ауқымында жақын (расалар)түршелер топтары(хромосомалары негізгі санға еселі)болып табылатын полиплоидты қатарлардың табиғатта болуы дәлелдейді.
Полиплоидияны қолдан индукциялау үшін әр алуан факторлар зақымдаулар (центрофугалар)және химиялық заттар (колхицин,аценафтен,ауренция,финилуретан,хлорлы сангуйнарин,гаммексан,вератрин,линдан,хлоралгидрат,азот тотығы,хлороформ).
«Полиплоидия»терминін 1910жылы Е.Страсбургер енгізді.Полиплоидты мутанттардың диплотдты өсімдіктерден морфологиялық,физиологиялық және биохимиялық жағынан көптеген ерекшеліктері бар.Өсімдіктің жалпы көлемі,гүлдері,тұқымдары,жемістері үлкейеді.Биохимиялық ерекшеліктері де өзгереді,мысалы,полиплоидты томаттардың жемісінде С витамині көп болады.Қызылша триплоидтары геномдардың санына қарай әр гектарына қант шығымын 10-20%арттырады және т.б.
Өсімдіктердің белгілі туыстарының жартысында полиплоидты түрлер бар.Бидай,картоп,мақта,темекі көптеген жеміс ағаштры,т.б. ауылшаруашылық және техникалық дақылдар полиплоидтарга жатады.Бір кезде адам олардың дәні мен жемістерінің ірілігіне,дәміне,нәрлілігне,өсімділігне және т.б. қасиеттеріне қарай олардың полиплоидты мутанттарын сұрыптап алған.
Полиплоид алудың түрлі әдістері бар.Ең тиімдісі-колхицин.Колхицин-C22H26O6жасуша орталығының центросома қызметін тежейтін әсері бар алкалоид,соның салдарынан жас хромосомалардың полюстерге ажырауы тоқталып,олар бір жасушада қалады,яғни хромосомаларда саны екі еселенген жасуша түзіледі.
Олар үшін мына шарттарды сақтау керек:
1.Хромосомалар санын екі еселеу үшін бөлінетін жасушалары көп меристема ұлпаларына колхицинмен әсер ету керек.
2.Түрлі өсімдіктердің колхицинге сезімталдығы әркелкі екенін есепке алу керек.
3.Тәжіртбе жасалған өсімдіктердің өніп-өсуіне өңдеу кезінде де,сондай-ақ одан кейін де қолайлы жағдай жасау керек.
Осы айтылғандарды есепке ала отырып колхицинді пайдаланудың бірқатар әдістері жасалады.
Тұқымды өңдеу. Құрғақ тұқымды колхицин 0,1-0,2%ерітіндісінде3-10күн бойы ылғалдандырып,себеді.Мұрты шығып,өне бастаған тұқымды0,01-0,2%концентрациясында6-24сағатқа өңдейді.
Өскіндерді өңдеу. Ең қарапайым тәсіл-өскәндерді колхициннің судағы ерітіндісіне толық батыру немесе оларды колхицинмен ылғалданған сүзгі қағазға орналастыру(концентрациясы0,01-0,2%,өңдеу уақыты3-12сағат және одан да көп).
Сеппе шыбықтарды өңдеу.Жас сеппе шыбықтардың өсу нүктелерін тамшы әдісімен өңде уүнемді де тиімді(0,1-0,4%,8-14күнге дейін).
Колхицин ерітіндісі(0,05-0,2%)сіңірілген мақта тампондарын пайдалану жаман нәтиже бермейді.Оларды колхицин өсу конусына келетіндей етіп,өркеннің ұшына жапсырады.Сонымен қоса тамыр,бүршік,өркен және сабақ ұштарын да өңдейді.
Полтплоидтар пайда болу тегіне қарай негізгі екі түрге автополиплоидтар және аллополиплоидтар деп бөлінеді.
Автополиплоидия.Бір түрдің геномдарының көбеюі негізінде пайда болатын полиплоидтар автополиплоидтар деп аталады.Егер хромосомалардын негізгі санын(геномды)А әріпімен белгілесек,онда А гаплоидқа,АА-автодиплоидқа,ААА-автотриплоидқа.АААА-автотетроплоидқа және т.с.с. сәйкес келеді.
Табиғи автополиплоидия ауылшаруашылығы үшін құнды түрлер берген жоқ.Ал құнды түрлер бергендер ретіндебеденді,тарғақты,арахисті,қарақұмықты келтіруге болады.
Аллополиплоидия.Әр түрлі геномдердің кобеюі негізінде пайда болған полиплоидтар аллополиплоидтар немесе амфидиплоидтар деп аталады.Аллополиплоидтарәркелкі түрлерді будандастыру негізінде түзіледі.Мысалы,егер түраралық буданда а және в геномдары үйлесетін болса,онда одан алынған аллотетраплоид аавв болады.Аллополтплоидияны басқаша буданды полиплоидия деп атайды.Оның тәжірибелік маңызы зор.
Бидайдың гексаплоиды түрін қара бидаймен будандастырудан алынған сомалық жасушаларында хромосома саны 56октаплоидты амфидиплоидтар,сондай-ақ тетраплоидты бидайды қара бидаймен будандастырудан шыққан хромосома саны 42гексаплоидты амфидиплоидтар болып табылады.
Көбіне алыс будандар бедеу(ұрықсыз)болады.Бұл құбылыс себептерінің бірін қарастырайық.Шомыр мен капустаның геномдары А және В үйлеседі делік,онда шомыр-капуста буданында әр түрлі екі геном а және в болады. Шомырдан будан зиготасына 9хромосомадан тұратын а геномы,капустадан да9хромосомадан тұратын в геномы енеді.Мұндай алыс буданның1сомалық жасушаларында хромосомалардың жалпы саны18 болады.Алайда Шомыр хромосомаларының мейозда өз ұқсастары болмайтындықтан, олардың әр қайсысы унивалент ретінде өздерін дербес ұстайды да,теңдестірілмеген болып шығады,яғни олардағы хромосома саны негізгіге еселі емес,сондықтан жасуша тіршілікке икемсіз.
Мұндай буданда аналық гаметалардың да,аталық гаметалардың да бір бөлігінде 18хомосомадан(9Р+9В)болады.Бұл гаметалар редукцияланбаған деп аталады.Ұрықтану процесінде екі түрдің де хромосомалар жиыны екі еселенген зигота-аллотетраплоид түзеді.Онда шомыр хромосомаларының екі жиыны(9Р+9Р)және капуста хромосомаларының екі жиыны (9B+9B),яғни барлығы 36 хромосома болады,ұрықты болып шығады,өйткені мейозда оның әрбір хромосомасының конъюгацияланатын серігі бар.
Гаплоидия. Кейінгі кезде генетиктер гаплоидтарға,яғни сомалық жасушаларда дара гомологиялық хромосомалар жиыны бар ағзаларға назар аударуда.Түрлі өсімдіктердің тұқымынан кобею кезінде тұрақты гомозиготалық формалар алу әдісі ретінде тәжірибелік гаплоидияның маңызыы ерекше.Мұндай гомозиготалық формалар гаплоидтардағыхромосомалар жиынын екі еселеу арқылыалынуы мүмкін.Гаплоидтардың арасынан зиянды рецессивті гендері бар формоларды тауып,оларды аластау жарамсыз оңтайлы.Гаплоидтардың диплоидтардан айырмашылығы мынада.аласалау,жасушалары ұсақ,ұрықсыздығы күмәнсіз. Гаплойдтарды алудың бірқатар әдістері жасалған.
1.Осы түрдің жұмыртқа жасушаларын ұрықтандыруға қабілетсіз,бірақ партеногенездік дамуына түрткі болатын басқа түрдің тозаңдарымен тозаңдандыру.
2.Рентіген сәулелерімен өңделген тозаңмен тозаңдандыру.
З.Гүлдерді аталықсыздандырып тозаңдандыруды ұрықтың партеногенездік дамуына әсер етеді. 4.Тозаңданған өсімдіктерге жоғары және төмен тнмперптурамен әсер ету нәтижесінде ұрықтану болмайды да партогенездік даму жүреді. Сөйтіп селекционерлердің қолына полиплойдтар алып беру болашақта генетиканың беделін көтеруі сөзсіз. Қолдан алған полиплойдтар сұрыптау үшін тек бастапқы материал ғана болып табылатынын және оларды өндіріс,климат және агротехника талаптарына бейімдеу кезінде одан әрі қарай селекциялық жұмыс жүргізу қажет екенін ескеру қажет.
Гаплоидтық жиынтыққа бір түрдің хромосомдар санының еселеніп көбеюі автополиплоидия деп аталады.Сонымен қатар,ол дақылдар қатарында кең практикалық қолданыс тапты.Көптеген дақылдарға автополиплоидия құбылыстары пайдалы әсерін тигізеді.Мысалы,өсімдіктерде жемістерінің үлкен көлемі,дәннің салмағы,сұламалыққа беріктілігі,кейде қанттың,витаминнің,т.б сапалы белгілердің жоғары болуы.
Пайдалы белгілердің жиынтығымен қатар полиплоидтарда селекциялық қатынаста жағымсыз белгілердің болуы мүмкін.Бұл бәрінен бұрын әр түрлі себептерден болған ұрықсыздықты күшейтеді,вегетативтік салмақ пен тұқым өнімінің жағымсыз коррекциясын күшейтеді,тозаңдар санының азаюы,мейозда хромосома теңдігінің жоқтығынан тіршілікке бейімделген гаметалардың артуы т.б жағдайларға әкеп соқтырады.
Полиплодтардағы пайдалы және жағымсыз белгілердің көрінуі селекциялық мақсатта оларды белгілі бір жүйеге келтіруге мүмкіндік береді.Индукцияланған полиплоидтар селекциялық тиімділік бере алады.Біріншіден,хромосомдарының әр түрі үшін оптимальдық деңгейі болуы керек.Егерде хромосомдардың бастапқы саны көп болса,онда бұл түр табиғи полиплоид бола алады.
Екіншіден,айқас тозаңданушы дақылдарменполиплоидтар алу үшін селекциялық жұмыс жүргізу қолайлы болады,гаметаларды іріктеу жолымен ұрықтық тез қалыптасады.Үшіншіден,вегатативтік органдар алу үшін өңделген түрлерде полиплоидия үлкен эффект береді.Полиплоидия құбылысын пайдалану селекцияда жай театраплоидтарды алумен шектелмейді.Олардың ерекшеліктерін зерттеуге және оларды іріктеу жолдарымен жетілдіру жұмыстарын жүргізуге ұзақ уақыт керек.Полиплоидтардың ұрықтық өнімділігінарттыруға тек қана сұрыптау арқылы жетуге болады.Жағымды тиімділіктің үйлесімді полиплоидының пайда болуы және гетерозис тиімділігі полиплоидтық деңгейде гетерозистік селекцияның спецификалық тәсілдерін дамытуға әсерін тигізеді. Индукцияланған полиплойдтардың мейотикалық тұрақсыздығы генетикалық тепе-теңдіктің бұзылуынан болады,сонымен қатар,олардың ұрықтығының төмендеуі тағы бір құбылыс анеуплоидияны анықтайды.Анеуплоидия деп геном құрамында хромосома сандарының азаюын немесе көбеюін айтады.Мейоздың тұрақтылығы арнайы іріктеу белгілі бір табысқа жеткізеді;тиімсіз құбылыстан толық құтылуға көмектеседі.Табиғи полиплоидтар мұндай кемшіліктен толық құтылған.Сондықтан соңғы кезде редуцирленбеген гаметаларды пайдалану негізінде полиплоидтар алуға елеулі көңіл бөлінеді.Осы бағытта апомиксис құбылысын және регенерациялық тәсілді пайдалану маңызды көмек көрсетеді.
Геномдық мутацияның көптүрлілігінің біреуі-гаплоидия жасушада хромосом санының еселі азаюы болып табылады.Эволюциялық бағытта бұл заңды құбылыс деңгейін төмендететін полиплоидияға керісінше процесс болып табылады.(С.С.Хохлов,1965ж).
Гаплоидтар мен гаплоидияны,яғни,хромосомдардың генетикалық дара саны бар өсімдіктерді талдау үшін түрлердің цитогенетикалық құрылымдарын зерттеу қажет.Гаплоидтарды пайдалану белгілердің тіркесу тобы,гендер әсерінің тиімділігі,генотиптік ортаның,жеке гендердің шығуы сияқты жұмыстарды жүргізуге мүмкіндік береді.Гаплоидтарды зерттеу генетиканың ең қиын бөлімдерін меңгеруге көмегін тигізеді.Мұның барінің тек теориялық емес,сонымен бірге тәжірибелік мәні бар.Гаплоидтардан гомозиготтық форманың,хромосом санын қосарландыру жолымен андрогендік гаплойдтардан әр түрлі линияның ұрықсызданған анологтарын алуды,жоғары технологиялық және биохимиялық көрсеткіштері бар өнімді сорттар шығаруда гаплоидтарды қолданудың болашағы өте жоғары.Мутациялық селекцияда гаплоидтарды қолдану гомозиготтық мутация алуды жеңілдетеді.Соңғы жылдарда пайда болған дақылдарда микроспора тетрадаларының жасушаларынан тікелей гаплоидтар алу мүмкіншіліктері комбинациялық селекцияның тиімділігін арттырды.Гаплоидтық регенераттар арасында хромосомалар сандарын еселендіріп және құнды белгілері бар,ажырамайтын ұрпақ алу өте маңызды.Гаплоидия құбылысы барлық өсімдіктерде оның ішінде дәнді дақылдарда(бидай,жүгері,томат,қияры,капуста)кездеседі,сондықтан гаплоидтарды пайдалануға мүмкіншілік мол.Гаплоидтар азықтық дақылдарда жақсы анықталған,олардан алынған түрлер саны біртіндеп өсіп жатыр.Дегенмен де гоплоидия проблемаларын шешу,әсіресе,гоплоидтарды алуда немесе оларды дигоплоидтық деңгейге көшіруде көптеген қиындықтар туғызуда.Гаплоидтарды шығару күрделі де,көп еңбек сіңіруді керек етеді,олардың цитогенетикасы жеткіліксіз түрде дамып,ал генетикада аз зерттелген.Болашақта селекцияда гаплоидтарды пайдалану тұрақты болмағандықтан осы зерттеу жұмыстарының қажеттілігін куәландырады.
Гаплоидтарды алуда және жасап шығаруда Чейз(S.S.Chase,1949-1961)ұсынған генетикалық маркировка арқылы гаплоид жасау тәсілі өте болашағы мол бағыт болып саналады.Бұл тәсілдің маңызы,бұрыннан белгілі генетикалық айырмашылықтары бар сорттар мен линиялар будандастырылады,гаплоидтар алынатын аналық линиялардың рецссивтік белгілері,ал аталық линиялардың белгілері болу керек.Ұрпақтардоминанттық белгілері белгіленбеген кезінде талданып зерттеледі,ал кейінгі зерттеулерге қарағанда сұрыпталған гаплоидтар іріктеледі.
Диплоидтық ағзалардағы хромосомдар саны бір немесе бірнеше хромосомға азайғанда немесе көбейгенде генетикалық теңдік міндетті түрде өзгереді,осындай ағзалар диплоидтық түрден ерекше болады да,кейбір жағдайда өмір сүру қабілеттігі нашарлайды.Полиплоидтық түрлер жеке хромосомдардың жетіспеушілігіне әлде қайда берік болып шықты (жұмсақ бидай,сұлы,күріш,т.б).Диплоидтық түрлердің анеуплоидтық формалары үш немесе тетрасомик түрінде болады(арпа,жүгері,т.б).Анеуплоидтарды қарапайым сорттармен будандастырғанда осындай түрлерде хромосомдар санының өзгеруі гендер б.ша ажырап ауытқуы,анеуплоидтық жағдайдағы аталық аллельдердің өзара қатынасының өзгеруін тудырады.Осындай ауытқулар анеуплоидтық және гаплоидтық конкуренттік қабілеттілігі мен оларды алудағы жиілік пен айырмашылыққа байланысты.Моносомдық талдаулар (бидай және т.б). немесе трисомдық талдау (арпа және т.б).жүйелер осы принсипке сүйеніп жасалған.Осындай талдау полиплоидтық түрлер үшін аса үлкен бағалылыққа ие болады;гибридиологиялық талдаудың нәтижесінің интерпретациясы полигендіктің немесе генетикалық бақылаудың салдарынан қиындатылды.
Бақылау сұрақтары:
1. Өсімдіктер селекциясындағы полиплоидияның түрлерін ата.
2. Өсімдіктер селекциясындағы гаплоидия дегеніміз не?
Дәріс №7
