Развитие щитовидной, паращитовидных желёз и тимуса осуществляется из общего эмбрионального зачатка – передней (глоточной) кишки эмбриона. Органы составляют группу бранхиогенных желёз. Их зачатки появляются на 3-4 неделях эмбриогенеза человека: щитовидной – непарный на уровне I-II пар жаберных (глоточных) карманов, паращитовидных – парные из III и IV пар карманов. Зачаток щитовидной железы приобретает вид протока (щитоязычного), который растёт вдоль вентральной поверхности кишки и на дистальном конце формирует две доли. К концу 12-й недели в долях дифференцируются фолликулы, вступающие во взаимоотношение со стромой мезенхимной природы и нейробластами нервного гребня. Последние дифференцируются в парафолликулярные клетки. Функциональная активность щитовидной железы наиболее высокая в детском возрасте. Закладка тимуса у чел происходит в конце первого месяца в\у развития из 3 и 4 пар жаберных карманов в виде тяжей многослойного эпит. Дист часть зачатков 3 пары утолщаясь обр тело тимуса, а проксимальная вытяг подобно выводному протоку экзокрин железы. В дальнейшем тимус обособ от жаб кармана. Околощит заклад у зародыша как выступы 3 и 4 ж\к. Они отшнуровываются и каждый из них развив в отд железу.
ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА
Соединительнотканная капсула, прослойки(в них сосуды и нервы) делят на дольки. В дольке фолликулярные комплексы – группы фоликуллов. В капсуле - соед.тк., в фолликуле - коллоид. Фолликулярные эндокриноциты=тироциты(кубические шаровидное ядро, апикальная поверхность в микроворсинках) парафоликулярные =кальцитониноциты; интерфолликулярные островки.
Секреторный цикл: -фаза продукции: базальная поверхность захват ионов йода=>апикальная поверх.+пероксидаза=>атомарный йод; захват тирозина=>в г.ЭПС полипептид =>в к.Гольджи + сахароза=>гликопротеид(тироглобулин)=>в полость фоликула + йод
– фаза выведения:резобсорбция тироглобулина из коллоида, гидролиз=>тетрайодтиронин и трийодтиронин=> выведение в кровь
стимулируют основной обмен термогенез развитие и деятельность головного мозга.
регуляция деятельности с помощью тиреотропного гормона гипофиза.
14. Цитофизиология парафолликулярных клеток щитовидной железы. Парафолликулярные клетки (кальцитониноциты, или С-клетки) составляют 0,1% от общего количества тироцитов и не чувствительны к ТТГ. Располагаются в фолликулах на базальной мембране между основаниями фолликулярных клеток. Имеют коническую форму, округлое ядро с ядрышками, умеренно развитую гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии и секреторные включения в базальной части цитоплазмы. Секреторные гранулы проявляют высокое сродство к серебру и осмию. Количественно преобладают более мелкие и электронно-плотные секреторные везикулы, содержащие гормон пептидной природы кальцитонин. На плазмолемме имеются рецепторы, чувствительные к возрастанию содержания ионов Са2+ в крови. Клетки-мишени – остеобласты (кальцитонин стимулирует их Са2+–связывающую деятельность в костной ткани), остеокласты (подавляет резорбционную активность), энтероциты кишечника (подавляет всасывательную активность) и нефроциты канальцев почек (повышает экскрецию кальция). В результате содержания ионов Са2+ в крови восстанавливается (гипокальциемический эффект).
ОКОЛОЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА
Парное образование (по две с каждой стороны в капсуле щитовидной железы). Является самой мелкой эндокринной железой. Размером около 5 мм, дольчатого строения с собственной капсулой, соединительнотканной стромой и эпителиальной паренхимой. Строма имеет развитую сеть кровеносных сосудов. Паренхима мелкоклеточная трабекулярная. С возрастом строма разрастается, в ней увеличивается количество жировых клеток. В паренхиме у 5-летних детей появляются крупные оксифильные паратироциты. Главные паратироциты имеют размеры 7-10 мкм, округлое ядро с ядрышками и подразделяются на светлые (20%) и тёмные (80%). Светлые – функционально неактивные, бедные органеллами и богатые включениями в цитоплазме (липиды, гликоген). Тёмные рецепторами на плазмолемме улавливают снижение содержания ионов Са2+ в крови, вырабатывают в гранулярной эндоплазматической сети гормон пептидной природы паратирин, в комплексе Гольджи оформляют его в гранулярные секреторные везикулы диаметром 120-200 нм и по мерокриновому способу выделяют в кровь, проявляя гиперкальциемический эффект. Паратирин стимулирует остеокласты, резорбирующие межклеточного вещества костной ткани. Оксифильные клетки аналогичны онкоцитам слюнных желёз. Имеют округлое ядро с ядрышком, многочисленные митохондрии, единичные цистерны гр.ЭПС, комплекс Гольджи и мелкие плотные секреторные гранулы, содержащие серотонин. Возможно, участвуют в регуляции суточной активности железы и образовании мозгового песка в эпифизе.
НАДПОЧЕЧНИК
Парная железа размером 1х3х5 см. Имеет толстую капсулу из плотной волокнистой соединительной ткани, под которой располагается корковое вещество, в центре – мозговое вещество.
Развитие надпочечников начинается на 5-й неделе эмбриогенеза человека с закладки из материала вентральной мезодермы первичной коры, состоящей из крупных оксифильных клеток, вторичной коры, образованной мелкими базофильными клетками, и мезенхимной капсулы и стромы. Из ганглиозной пластинки на 6-й неделе мигрируют клетки симпатогонии, которые на 7-й неделе обнаруживаются в капсуле. Они проникают через корковое вещество и к 6-му месяцу достигают центра органа, формируя паренхиму мозгового вещества. У новорождённых первичная кора претерпевает инволюцию (в течение 2-х недель – на 50%). Во вторичной коре, расположенной под капсулой железы, у детей начинает проявляться зональность. Вторичная кора и мозговое вещество разрастаются, достигая в пубертатном возрасте параметров, характерных для взрослых людей.
Корковое вещество составляет 70-80% объёма органа и подразделяется на зоны – наружную клубочковую, среднюю пучковую и внутреннюю сетчатую в соотношении (у взрослых людей) 3:15:2. Между клубочковой и пучковой располагается промежуточная зона. Паренхима коркового вещества эпителиальная, трабекулярного типа. В узких прослойках соединительнотканной стромы следуют капилляры с фенестрированным эндотелием, которые на границе с мозговым веществом отдают кровь сосудам синусоидного типа. В клубочковой зоне трабекулы, подворачиваясь под капсулу, формируя округлые аркады, напоминающие клубочки. В пучковой зоне они объединяются в тяжи, расположенные радиально. В сетчатой зоне эпителиальные трабекулы несколько разрыхляются и анастомозируют друг с другом. Адренокортикоциты – эндокриноциты железистой паренхимы коркового вещества представлены несколькими типами.
В клубочковой зоне они призматической формы. Имеют размеры 12-15 мкм, округлое или овальное ядро с ядрышками и умеренно конденсированным хроматином. Цитоплазма слабо воспринимает красители. Содержит агр.ЭПС, митохондрии с пластинчатыми кристами, липидные включения. Из холестерина, запасаемого в липидных каплях, в ЭПС синтезируются минералокортикоиды – гормоны стероидной природы (альдостерон, кортиксон), регулирующие электролитный обмен. Основной гормон – альдостерон, предотвращающий в почках потерю ионов Na+ с мочой и способствующий увеличению артериального давления.
Адренокортикоциты промежуточной зоны – недифференцированные клетки кубической формы размером 8-10 мкм с округлым ядром, ядрышками, бедной органеллами и не содержащей липидных капель цитоплазмой. Составляют суданофобную прослойку, «подпирающую» железистые аркады клубочковой зоны, участвующую в обновлении кортикальной паренхимы (камбий).
Адренокортикоциты пучковой зоны самые крупные, размером 20-25 мкм. Подразделяются на спонгиоциты и созревающие тёмные клетки. Спонгиоциты – главные клетки пучковой зоны коры. Они имеют кубическую форму, округлое ядро с ядрышками и сильно вакуолизированную цитоплазму. Вакуолям соответствуют суданофильные включения, а сама пучковая зона рассматривается как суданофильная. В гл.ЭПС из запасаемого в липидных каплях холестерина в спонгиоцитах синтезируются глюкокортикоиды – гормоны стероидной природы (кортизол, гидрокортизол, кортикостерон), регулирующие углеводный, белковый, жировой обмены, угнетающие иммунную систему и развитие воспалительного процесса. Гормоны способны самостоятельно проникать через биологические мембраны, поэтому в цитоплазме не накапливаются. Митохондрии имеют тубулярные кристы.
Адренокортикоциты сетчатой зоны кубической формы размером 15-20 мкм с округлым ядром и оксифильной умеренно вакуолизированной цитоплазмой. Содержат митохондрии с тубулярными кристами, гладкую ЭПС, незначительное количество включений холестерина, который используется для синтеза половых гормонов стероидной природы (основной – дегидроэпиандростерон, стимулирующий развитие вторичных половых признаков мужского пола). Сетчатая зона является также «кладбищем» для клеток кортикальной паренхимы. Стареющие эндокриноциты уменьшаются в размере, ядро становится гиперхромным, в цитоплазме увеличивается количество телолизосом, содержащих пигмент липофусцин, митохондрии утрачивают кристы, вакуолизируются.
Мозговое вещество имеет паренхиму гроздевидного типа. Хромаффинные её клетки разделяют широкие прослойки соединительной ткани, сопровождающие крупные синусоидные капилляры и центральную вену. Железистые клетки и единичные мультиполярные ганглионарные вегетативные нейроны окружены мантийными глиоцитами. Хромаффинные клетки вырабатывают и накапливают в секреторных гранулах катехоламины, восстанавливающие бихромат калия (бурая окраска). Различают главные эпинефроциты, вырабатывающие адреналин, и норэпинефроциты, вырабатывающие норадреналин. Восстанавливающие свойства норадреналина более выражены, поэтому эпинефроциты рассматирвают как светлые, а норэпинефроциты – как тёмные клетки. Кроме катехоламинов клетки паренхимы мозгового вещества синтезируют ростовые факторы и гормоны пептидной природы. Светлые клетки более крупные и многочисленные с округлым, богатым эухроматином ядром, ядрышками, извилистой кариолеммой, мелкими митохондриями, развитой гранулярной ЭПС, комплексом Гольджи и множеством умеренно электронно-плотных секреторных гранул диаметром 150-500 нм. Тёмные клетки накапливают в цитоплазме секреторные везикулы с более электронно-плотной сердцевиной, окружённой светлым ореолом.
Регуляция деятельности надпочечников осуществляется гипоталамусом, что особенно ярко проявляется при адаптации. Воздействие различных по природе стрессоров проецируется в паравентрикулярные ядра гипоталамуса, мелкие пресимпатические нейроны которых вырабатывают кортиколиберин и окситоцин. Кортиколиберин выделяется в первичную капиллярную сеть срединного возвышения и стимулирует адренокортикотропоциты гипофиза, выделяющие АКТГ, оказывающий влияние на кору надпочечников (гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система). Окситоцин выделяется из окончаний аксонов, образующих синапсы с симпатическими нейронами боковых рогов спинного мозга, стимулирующими клетки мозгового вещества надпочечников (симпатико-адреналовая система). Снижается содержание секреторных гранул в цитоплазме хромаффинных клеток мозгового вещества и липидных включений в спонгиоцитах. Клетки камбия коры надпочечников выселяются из промежуточной зоны. Гипергликемия, развивающаяся за счёт стимуляции в печени гликогенолиза под влиянием адреналина и глюконеогенеза под влиянием глюкокортикоидов, способствует функционированию основных аппаратов, обеспечивающих приспособливание организма. Секреция адреналина вызывает эмоциональный всплеск («гормон страха и эмоций»), тахикардию. При гликонеогенезе синтез глюкозы сопровождается активизацией катаболических процессов, потерей массы тела, акцидентальной инволюцией тимуса.
Отмена ингибирующего влияния гипоталамуса на эпифиз стимулирует деятельность шишковидной железы, угнетающей активность секреторных нейронов, и активизирующей посредством АГТГ клубочковую зону коры надпочечников. Реакция тревоги переходит в стадию резистентности к стрессу. В надпочечниках поддерживается стабильный уровень гипертрофии пучковой зоны. Восстанавливается содержание липидов и хромаффинных гранул. Необходимость преобразования пластического материала организма в энергетический снижается. Нормализуется водно-электролитный обмен.
