Экологические группы растений по отношению к свету. Свет имеет в жизни растений очень большое значение. Прежде всего, он является необходимым условием фотосинтеза, в процессе которого растения связывают световую энергию и за счет этой энергии осуществляют синтез органических веществ из углекислого газа и воды. Свет оказывает также влияние на ряд других жизненных функций растений: прорастание семян, рост, развитие репродуктивных органов, транспирацию и др. Кроме того, с изменением условий освещения изменяются некоторые другие факторы, например температура воздуха и почвы, их влажность, и, таким образом, свет оказывает на растения не только прямое, но и косвенное воздействие.
Количество и качество света в местообитаниях изменяются в зависимости от географических факторов (географической широты и высоты над уровнем моря), а также под влиянием местных факторов (рельефа и затенения, создаваемого совместно произрастающими растениями). Поэтому в процессе эволюции образовались виды растений, нуждающиеся в разных условиях освещения. Обычно выделяют три экологические группы растений: 1) гелиофиты – светолюбивые растения; 2) сциогелиофиты - теневыносливые растения; 3) сциофиты - тенелюбивые растения.
Гелиофиты, или светолюбивые растения, - это растения открытых (незатененных) местообитаний. Они встречаются во всех природных зонах Земли. Гелиофитами являются, например, многие виды растений верхних ярусов степей, лугов и лесов, наскальные мхи и лишайники, многие виды разреженной пустынной, тундровой и высокогорной растительности.
Побеги светолюбивых растений довольно толстые, с хорошо развитой ксилемой и механической тканью. Междоузлия укорочены, типично значительное ветвление, в результате чего нередко возникает розеточность и образование формы роста типа “подушка”.
Листья гелиофитов в целом имеют более мелкие размеры и располагаются в пространстве так, что в самые яркие полуденные часы солнечные лучи как бы “скользят” по листовой пластинке и меньше усваиваются, а в утренние и вечерние часы падают на ее плоскость, используясь максимально.
Анатомические особенности строения листа у гелиофитов также направлены на уменьшение поглощения света. Так, листовые пластинки многих светолюбивых растений имеют специфическую поверхность: либо блестящую, либо покрытую восковым налетом, либо густо опушенную светлыми волосками. Во всех этих случаях листовые пластинки способны отражать значительную часть солнечного света. Кроме того, у гелиофитов хорошо развиты эпидерма и кутикула, которые сильно затрудняют проникновение света в мезофилл листа. Установлено, что эпидерма светолюбивых растений пропускает не более 15% падающего света.
Мезофилл листа имеет плотное строение за счет сильного развития палисадной паренхимы, образующейся как у верхней, так и у нижней стороны листа (рис. 15.6).
Хлоропласты у гелиофитов мелкие, они густо наполняют клетку, частично затеняя друг друга. В составе хлорофилла преобладает более светоустойчивая форма “а” над формой “в” (а/в = 4.5-5.5). Общее содержание хлорофилла невысокое - 1.5-3 мг на 1 г сухой навески листа. Поэтому листья гелиофитов обычно имеют светло-зеленую окраску.
Сциогелиофитами называют теневыносливые растения, которые обладают высокой пластичностью по отношению к свету и могут нормально развиваться как при полном освещении, так и в условиях более или менее выраженного затенения. К теневыносливым растениям относятся большинство лесных растений, многие луговые травы и небольшое число степных, тундровых и некоторых других растений.
Сциофиты нормально растут и развиваются в условиях слабого освещения, отрицательно реагируя на прямой солнечный свет. Поэтому их по праву можно назвать тенелюбивыми растениями. К этой экологической группе относятся растения нижних ярусов густых тенистых лесов и густотравных лугов, погруженные в воду растения, немногочисленные обитатели пещер.
Приспособления тенелюбов к свету во многом противоположны адаптациям светолюбивых растений. Листья сциофитов в целом более крупные и более тонкие, чем у гелиофитов, в пространстве они ориентируются так, чтобы получить максимум света. Для них характерно отсутствие или слабое развитие кутикулы, отсутствие опушения и воскового налета. Поэтому свет проникает в лист сравнительно легко - эпидерма тенелюбов пропускает до 98% падающего света. Мезофилл рыхлый, крупноклеточный, не дифференцирован (или слабо дифференцирован) на столбчатую и губчатую паренхиму. Хлоропласты у тенелюбов крупные, но их мало в клетке, и поэтому они не затеняют друг друга. Отношение содержания форм хлорофилла “а” и “в” снижается (а/в = 2.0-2.5). Общее содержание хлорофилла довольно велико - до 7-8 мг/1 г листа. Поэтому листья сциофитов имеют, как правило, темно-зеленую окраску.
У водных тенелюбов хорошо выражено адаптивное изменение состава фотосинтезирующих пигментов в зависимости от глубины обитания, а именно: у высших водных растений и у зеленых водорослей, обитающих в верхнем слое воды, преобладают хлорофиллы, у цианобактерий (синезеленых водорослей) к хлорофиллу прибавляется фикоцианин, у бурых водорослей - фукоксантин, у самых глубоководных красных водорослей - фикоэритрин.
Своеобразным типом физиологической адаптации некоторых тенелюбов к недостатку света является утрата способности к фотосинтезу и переход к гетеротрофному питанию. Это растения – симбиотрофы (микотрофы), получающие органические вещества с помощью грибов-симбионтов (подъельник (Hypopitys monotropa) из семейства вертляницевых, ладьян (Corallorhiza), гнездовка (Neottia), надбородник (Epipogium) из семейства орхидных). Побеги этих растений теряют зеленую окраску, листья редуцируются и превращаются в бесцветные чешуи. Корневая система приобретает своеобразную форму: под влиянием гриба рост корней в длину ограничивается, зато они разрастаются в толщину.
В условиях глубокого затенения нижних ярусов влажнотропических лесов выработались особые жизненные формы растений, выносящих в конечном счете основную массу побегов, вегетативных и цветоносных, в верхние ярусы, к свету. Это удается благодаря специфическим способам роста. Сюда относятся лианы и эпифиты.
Лианы выбираются на свет, используя как опору соседние растения, скалы и другие твердые предметы. Поэтому их еще называют лазящими растениями в широком смысле. Лианы могут быть древесными и травянистыми и наиболее характерны для влажнотропических лесов. В умеренной зоне их больше всего во влажных ольшаниках по берегам водоемов; это почти исключительно травы, такие как хмель (Humulus lupulus), калистегия (Calystegia), ясменник (Asperula) и т. д. В лесах Кавказа встречается довольно много деревянистых лиан (сассапариль (Smilax), обвойник (Periploca), ежевики). На Дальнем Востоке они представлены лимонником китайским (Schisandra chinensis), актинидией (Actinidia), виноградом (Vitis).
