Микроорганизмы не только населяют внешние покровы животных, но также входят как обязательные живые компоненты в их внутренние системы, развиваясь в огромных количествах в рубце жвачных и пищеварительном тракте беспозвоночных. Некоторые общественные насекомые образуют с микроорганизмами мутуалистические сообщества и в процессе коадаптивной эволюции настолько приспособились друг к другу, что не способны к нормальной жизни без своих симбионтов. Можно привести некоторые примеры. Хорошо известные в Центральной Америке муравьи-листорезы, а также некоторые термиты устраивают в своих подземных жилищах «грибные сады». Они выращивают грибы на растительной массе переработанных листьев или на экскрементах, а грибницей питаются их личинки. Без грибной пищи эти насекомые существовать не могут. Широко распространенные в лесной полосе России рыжие лесные муравьи Formica rufa постоянно имеют в гнездах сожителей — дрожжей рода Debaryomyces. Некоторые жуки-короеды и стволовые вредители переносят дрожжи с дерева на дерево, так как дрожжами, развивающимися на буровой муке в галереях, питаются личинки этих жуков. Микроорганизмы служат пищей для почвенных простейших и микрофауны.
Непосредственные трофические связи — далеко не единственный тип взаимодействия микроорганизмов и почвенных животных. Эти связи часто имеют сложный комплексный характер.
По-видимому, никакие почвенные животные не перерабатывают растительный материал «в чистом виде», так или иначе на разных этапах в этом процессе участвуют и микроорганизмы. Тесные ассоциации сапротрофных микроорганизмов с беспозвоночными, существующие в почве и подстилках, получили название зоомикробиальных комплексов.
Функция животных в этих комплексах сводится к механическому измельчению растительного опада, включая склеротизированные ткани, а также к созданию благоприятных условий для роста микроорганизмов в кишечнике и экскрементах. Переработанный в пищеварительном тракте растительный опад становится более доступным для последующей микробной деградации.
За счет секреторной активности животных осуществляется частичное переваривание полимерных веществ опада и нейтрализация кислот, присутствующих в исходном материале. В отличие от почвы внутренние полости животного характеризуются более постоянными гидротермическими условиями (высокая влажность, температура частично регулируется даже у холоднокровных животных, например, за счет активного перемещения по почвенному профилю, в связи с суточными ритмами и др.). Внутри кишечника создаются более высокие концентрации субстратов роста гетеротрофных микроорганизмов, факторов роста типа витаминов и незаменимых аминокислот, минеральных соединений. До сих пор дискуссионным остается вопрос о том, насколько обеспечены кислородом микроорганизмы в кишечнике беспозвоночных. Один из подходов для решения этого вопроса — использование окислительно-восстановительных индикаторов, которые вводят во внутренние полости животного. Судя по результатам этого исследования, у части беспозвоночных (термитов, тараканов) значительная часть кишечника (по крайней мере задняя кишка) анаэробна, однако у многих других в кишечнике преобладают окислительные условия.
Функции микроорганизмов в кишечном тракте животных проявляются в более глубоком расщеплении растительных полимеров благодаря секреции ими целлюлаз и гемицеллюлаз и в обезвреживании токсичных продуктов метаболизма за счет образования специфических веществ. Микробы антагонисты, возможно, способствуют повышению сопротивляемости животных патогенам.
С уменьшением размеров почвенных беспозвоночных все больший удельный вес в их пищевом рационе приобретают микроорганизмы, заселяющие питательный субстрат. Если для представителей мезофауны (кивсяков, мокриц) эта величина составляет 20-30%, микроартропод 60-70%, то большинство почвенных простейших полностью зависит от микробной пищи.
Мезофауна осуществляет лишь частичную минерализацию потребляемых органических веществ. Количественно эта доля оценивается интенсивностью дыхания и колеблется от 8 до 20% у разных беспозвоночных. Помимо экскрементов в среду поступает значительное количество (до 30% потребляемой пищи у диплопод) жидких и газообразных продуктов обмена, которые используются микроорганизмами.
Объективной оценкой прямого участия беспозвоночных в минерализации поступающих в почву органических веществ может служить измерение их вклада в суммарную интенсивность дыхания биоты. Заметный вклад в этот процесс вносят лишь микроартроподы (5-30% от суммарной скорости образования С02 в подстилке) и простейшие (5-10% от интенсивности дыхания почвы). Дыхательная активность мезофауны невелика, причем около 10% ее обусловлена жизнедеятельностью кишечной микрофлоры.
Значение микроартропод в функционировании зоомикробиальных комплексов не пропорционально их зоомассе или вкладу в суммарную интенсивность метаболизма биоты. Мелкие членистоногие многократно увеличивают подвижность органических соединений опада и выступают в качестве регуляторов численности сапротрофных микроорганизмов подстилок и почв. Удельная скорость микробного разложения компонентов опада в составе экскрементов беспозвоночных возрастает в 1,5-4 раза по сравнению с исходным опадом, что связано с изменением состава микроорганизмов при прохождении через кишечник растительной массы.
Мезофауна изменяет состав микробного сообщества в пользу быстрорастущих бактерий, микроартроподы специализируются в основном на потреблении грибного мицелия, а члены нанофауны живут преимущественно за счет бактерий. Вслед за вспышкой роста микроорганизмов всегда следует подъем численности простейших, в результате чего в почве никогда не происходит беспредельного накопления микробных клеток даже при обилии питательных субстратов.
Опыты с простейшими Tetrahymenspyriformis и бактериями рода Pseudomonas показали, что эффективность роста простейших довольно велика: выход зоомассы на единицу потребленных бактериальных клеток составил 0,4. В отличие от микроорганизмов с осмотрофным типом питания у простейших относительно велика доля экскреторных продуктов, которые представлены не только твердыми и жидкими, но и летучими соединениями.
Еще один пример. Изучение сопряженной динамики основных показателей первичного продукционного процесса, численности микроорганизмов и простейших в ежедневных наблюдениях на серой лесной почве позволило установить, что кратковременные изменения биомассы и активности микроорганизмов в почве под ячменем обусловлены флуктуациями потока корневых выделений. Увеличение этого потока приводит к ускорению прироста микроорганизмов, за которым следует возрастание числа простейших, питающихся ризосферными бактериями. Таким образом, хотя жизнедеятельность простейших сама по себе не объясняет пульсаций численности и биомассы почвенных микроорганизмов, как это полагали ранее, однако именно простейшие всегда возвращают популяционный уровень бактерий к более или менее постоянному значению за счет непрерывного элиминирования части популяции.
Приведенные примеры свидетельствуют о том, что сложные процессы взаимодействия разных групп почвенной биоты, образующих единый зоомикробиальный комплекс, приводят к ускорению обмена веществ в почве, тем самым способствуя увеличению первичной продуктивности биогеоценозов.
Слайды, презентации
Контрольные вопросы:
- Как происходит взаимодействие микроорганизмов с растениями?
- Симбиотические микроорганизмы азотфиксаторы и их симбиоз с бобовыми культурами?
- Микоризные грибы и деревья?
- Фитопатогенные микроорганизмы и их хозяева?
- Микроорганизмы ризосферы и ризопланы и их функции?
- Эпифитные микроорганизмы и их роль?
- Регуляторы роста растений микробного происхождения?
- Взаимодействие микроорганизмов и почвообитающих животных?
Литература:
1. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв: Учебник. - 3-е изд., испр. и доп. - М.: Изд-во МГУ, 2005.
2. Мишустин Е. Н., Емцев В. Т. Микробиология. М., 1987.
3. Под ред. Черникова В.А., Черекеса А.И. Агроэкология. М., 2000 г.
4. Гаузе Г.Ф., Преображенская Т.П., Свешникова М.А. и др. Определитель актиномицетов. М.: Наука, 1983. 245 с.
- Новое в систематике и номенклатуре грибов. М.: Национальная академия экологии — Медицина для всех, 2003. 491 с.
