История исследования. Происхождение

Лишайники (лат. Lichenes) — паразитические ассоциации грибов (микобионт) и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий (фотобионт, или фикобионт); микобионтобразует слоевище (таллом), внутри которого располагаются клетки фотобионта. Группа насчитывает более 26 000 видов.

Жозеф Питтон де Турнефор впервые объединил лишайники в отдельную группу (в составе мхов)

Эрик Ахариус — «отец лихенологии», выделил лишайники в самостоятельную группу и впервые систематизировал их

Симон Швенденер — первооткрыватель симбиотической природы лишайников

Долгое время природа лишайников оставалась загадочной, и даже после открытия двойственного характера этих существ немецким ботаником Симоном Швенденером в 1867 г. они про­должали оставаться, по определению К.А. Тимирязева, растения- мисфинксами. Природа взаимоотношений двух симбионтов в лишайниковом тандеме до сих пор трактуется неоднозначно. Ее определяют как истинный паразитизм гриба на водоросли, либо как сбалансированный паразитизм, либо как мутуализм — облигатное взаимовыгодное сожительство двух организмов. Вместе с тем лишайники представляют собой биологически целостные организмы со своим эволюционным путем разви­тия и характерными только для них чертами строения и обме­на веществ.

Происхождение Условия обитания лишайников не способствуют образованию окаменелостей. Древнейшая признанная лишайниковая окаменелость, найденная в кремнистом сланце, происходит из раннего девона (возраст около 400 млн лет). Немного более древний ископаемый Spongiophyton также был истолкован как лишайник на морфологической и изотопической основе, хотя последняя здесь довольно сомнительна. Есть ещё не доказанное предположение, что также ископаемый Nematothallus был лишайником. Утверждалось, что являются лишайниками эдиакарские (возраст около 600 млн. лет) ископаемые, но это утверждение было встречено скептически, и от него отказался сам автор[. Возможное указание на симбиоз гриба и водоросли найдено в эдиакарских окаменелостях Южного Китая, возможно, это был водный лишайник. Микобионт лишайника имеет полифилетическое происхождение от различных ветвей грибов.

Лишайники обнаружены даже на 860 ю.ш., т.е. почти у самого Южного полюса! Это возможно благодаря тому, что они способны долгое время пребывать в обезвоженном состоянии, когда их влажность составляет от 2 до 10% сухой массы. При этом они не погибают, а лишь приостанавливают все жизненные процессы, до первого увлажнения. Погрузившись в такой «анабиоз», лишайники могут выдерживать сильное солнечное облучение, сильное нагревание и охлаждение.

Это широко распространённые организмы с достаточно высокой выносливостью и чувствительностью к загрязнителям окружающей среды. Они удивительны потому, что их таллом представляет собой симбиоз гриба и водоросли. Интенсивность фотосинтеза зависит от экологических условий. Вблизи загрязнённых объектов видовое разнообразие лишайников уменьшается, а по мере возрастания чистоты местности видовое разнообразие увеличивается. Большая часть лишайников не изучена.

Великую тайну лишайников разгадал в 1867 году немецкий учёный Симон Швенденер. Он доказал, что лишайники – организмы, представляющие собой сожительство гриба и водоросли. Такое сожительство разных организмов учёные называют симбиозом.

Науке известно около 26 тыс. видов лишайников. Однако далеко не во всех регионах они достаточно хорошо изучены. К таким сравнительно мало исследованным на лихенофлору районам относится и наша Кировская область. Началом изучения лишайников нашего края можно считать 1809 год, когда учитель Вятского главного народного училища (позднее преобразованного в Вятскую гимназию) А.И. Вештомов по предложению Департамента Министерства народного просвещения составляет рукописную «Вятскую флору, рисованную с самой натуры»…

Составлена первая «Вятская флора» в виде атласа с нарисованными акварелью изображениями местных растений. В этой рукописи указывается 30 видов лишайников, главным образом для окрестностей города Вятки (Никольский, 1929). Эта бесценная рукопись и по сей день хранится в фондах Краеведческого музея. Известный отечественный ботаник и наш земляк Н.А. Буш при изучении флоры некоторых уездов Вятской губернии наряду с высшими растениями приводит сведения о 7 видах лишайников с указанием их точных местонахождений (Буш, 1889; 1894). 3 вида лишайников при этом указываются впервые для Вятского края и среди них такой редкий в настоящее время вид, как лобария лёгочная. Некоторые сведения о лишайниках окрестностей г. Вятки приводит З.А. Рудавская – Лукаш (1926).

Более серьёзные флористические исследования лишайников были предприняты известным А.Д. Фокиным и его учеником П.Н. Никольским. В частности, ими были обработаны сборы, хранящиеся в гербарии краеведческого музея, по семейству пельтигеровые (Фокин, Никольский, 1927). Виды этого семейства имеют листовый таллом, распростёртый по субстрату, иногда с приподнимающимися по краям лопастями. Обитают преимущественно на почве, иногда на стволах деревьев, замшелых пнях. Авторами описано 20 видов, разновидностей и форм лишайников с указанием их распространения на территории Вятской губернии и условий обитания.

Изучением лишайниковых формаций (группировок) Медведского бора занимался П.Н. Никольский, опубликовавший результаты исследований в 1928 году. Им было выявлено 77 таксонов лишайников, как эпифитных, использующих в качестве субстрата кору деревьев, так и надпочвенных. Изучение лишайников проводилось в различных типах соснового леса на стволах сосны, ели, пихты, осины. В 1929 году П.Н. Никольский на основании анализа литературы с 1909 по 1927 год составляет список лишайников Вятского края, включающий 104 таксона (виды, разновидности и формы). Это наиболее полный список, опубликованный в печати. Позднее (Никольский, 1930, 1936) появляются статьи, дополняющие имеющиеся сведения о лишайниках, нахождением новых видов.

Практически с 30-х годов изучением лишайников никто не занимался. Имеющиеся коллекции лишайников дополнялись случайными сборами. Небольшая попытка выяснения современного состояния лишайниковых группировок Медведского бора была предпринята в 1987–1988 годах (Носкова, Сенникова, 1992). Было выявлено 44 вида лишайников. Сравнительный анализ флоры лишайников Медведского бора конца двадцатых (Никольский, 1928) и конца восьмидесятых годов показал некоторые изменения в современной лихенофлоре. Прежде всего, уменьшилось общее видовое разнообразие лишайников. Одной из причин, очевидно, является влияние антропогенного фактора.

Ухудшение экологической обстановки, наблюдаемое повсеместно, отразилось не только на высших растениях, но и на лишайниках. Некоторые виды лишайников стали редкими и требуют бережного отношения. Часть видов занесена в Красные книги.

Было бы весьма интересно провести сравнительный анализ современного состояния лихенофлоры с имеющимися данными тех далёких лет. Ведь эти загадочные организмы могли бы поведать нам о тех изменениях, которые произошли за это время в окружающей нас природной среде.

Лишайники занимают особое место в органическом мире. Лишайники разнообразны по внешнему виду и окраске.

Они бывают кустистые, листоватые и накипные. В сухих сосновых борах образуется сплошной ковер из ветвистых розовых, серых и белых лишайников. Они хрустят под ногами в сухую погоду. Это кустистые лишайники. Лишайники придают тундре серую, однообразную окраску. Особенно много в тундре ягеля, известного под названием «олений мох». На камнях поселяются накипные лишайники, похожие на коричнево-серую накипь. Широко распространены листоватые лишайники в виде пластинок разной окраски. Они разрастаются на камнях и на коре деревьев. Из таких лишайников особенно часто встречаются на коре осин золотисто-желтая ксантори я настенная. В жаркие дни лишайники настолько высыхают, что кажутся совершенно безжизненными и легко крошатся. Но стоит пройти дождю, как они вновь оживают.

Лишайники очень неприхотливы. Они растут в самых бесплодных местах: на голых скалах высоко в горах, где не живут другие растения. Растут лишайники очень медленно. Например, «олений мох» за год вырастает всего на 1—3 мм. Тело лишайника — слоевище — состоит из двух организмов — гриба и водоросли, живущих как один организм. Тело лишайника образовано переплетающимися грибными нитями, между которыми расположены одноклеточные зеленые водоросли или синезеленые (цианобактерии).

На грибных нитях иногда появляются присоски, которые проникают внутрь клеток водоросли. Лишайник питается так: нити гриба поглощают воду и растворенные в ней минеральные вещества, а в клетках зеленых водорослей в процессе фотосинтеза образуются органические вещества. Итак, лишайник — это единый организм, состоящий из гриба и водоросли, живущих в симбиозе.

Лишайник впитывает влагу всей поверхностью тела, главным образом влагу дождей, росы и туманов. Это позволяет лишайникам поселяться на голых, бесплодных скалах, на поверхности стекла, на крышах, в пустынях — везде, где есть свет. Без света фотосинтез в клетках водоросли не идет и лишайник погибает.

Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток, появляющихся внутри их тела. Эти группы клеток гриба и водоросли образуются во множестве. Тело лишайника разрывается под давлением их разросшейся массы, и группы клеток разносится ветром и дождевыми потоками.

Лишайники первыми поселяются в самых бесплодных местах. Отмирая, они образуют перегной, на котором могут жить другие растения. Выделяя особые кислоты, лишайники медленно разрушают горные породы В этом значение лишайников в природе.

Практическое значение лишайников довольно велико. На Севере зимой они служат основным кормом для оленей. Из некоторых видов лишайников получают краску и особое вещество — лакмус — для химической промышленности.

Закончив свой жизненный цикл на оголенных скалах и камнях, лишайники отмирают, оставляя после себя перегной, на котором могут развиваться другие представители царства растений. Таким образом, в данном случае значение лишайников в том, что они создают почву для жизнедеятельности других растений. Олений лишайник имеет наибольшее значение в хозяйстве человека. Этот лишайник, произрастающий в тундре на громадной территории, является основным кормом для северных оленей.

2 Микобионт, фотобионт и их симбиоз. Лишайники — это симбиотические организмы, тело которых (таллом) образовано соединением грибных (микобионт) и водорослевых и/или цианобактериальных (фотобионт) клеток во внешне кажущемся однородным организме.

Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли) (цианолишайник, например, Peltigera horizontalis) или водоросли (фиколишайник, например, Cetraria islandica) одного вида, называют двухкомпонентными; лишайники, состоящие из гриба одного вида и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли, но никогда не двух водорослей или двух цианобактерий), называют трёхкомпонентными (например, Stereocaulon alpinum). Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно. В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию. Гриб питается гетеротрофно ассимилятами партнера(ов) по симбиозу. Единого мнения о возможности существования свободноживущих форм симбионтов в настоящее время не достигнуто. Имелся опыт выделения всех компонентов лишайников в культуру и последующая реконструкция исходного симбиоза.

Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 %, в основном это аскомицеты (~98 %), остальное базидиомицеты (~0,4 %), некоторые из них, не имея полового размножения, формально относятся к дейтеромицетам. Существуют также актинолишайники, в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты актиномицеты. Фотобионт в 85 % представлен зелёной водорослью, встречаются 80 видов из 30 родов, наиболее важным из которых является Trebouxia (входит в состав более чем 70 % видов лишайников). Из цианобактерий (в 10—15 % лишайников) участвуют представители всех крупных групп, кроме Oscillatoriales, наиболее распространён Nostoc. Часты гетероцистные формы Nostoc, Scytonema, Calothrix и Fischerella. В талломе лишайника клетки цианобионта могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается их размер, изменяются форма, уменьшается количество карбоксисом и количество материала оболочек, замедляется рост и деление клеток.

Отношения фотобионта и гриба можно описать как контролируемый паразитизм со стороны последнего. Контакт между компонентами лишайника может быть различен: нет прямого контакта, через поверхности, гриб посредством гаусторий проникает в тело водоросли.

Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс, так, деление клеток фотобионта согласовано с ростом гриба. Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. Гриб же создаёт водоросли более оптимальный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах, смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов. Из зелёных водорослей поступают многоатомные спирты, такие как рибит, эритрит или сорбит, которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Потоки веществ из гриба в фотобионт не обнаружены.