Аскомицеты и базидиомицеты

Аскомицеты и базидиомицеты — очень близкие группы гри­бов. Это давно признавалось микологами, выдвигавшими гипо­тезы происхождения базидиомицетов от тех или иных групп аскомицетов или их происхождения от общего предка. Современные исследования в области молекулярной филогении подтвердили близость этих групп грибов.

Можно отметить ряд важных таксономических признаков, объединяющих эти группы грибов: наличие в их циклах развития дикариотической фазы разной продолжительности; мицелий с септами разного строения, имеющими центральную пору; тал­лом преимущественно мицелиального строения, в отдельных груп­пах— дрожжеподобный (или дрожжеподобная стадия в цикле развития); клеточная стенка хитин-гексанового типа с разной долей участия хитина; у дрожжей в клеточной стенке присутст­вуют маннаны; бесполое размножение конидиями; отсутствие подвижных стадий; тенденция к образованию плодовых тел.

Эти группы грибов различаются по характеру образования половых спор (эндогенному, в сумке, у аскомицетов или экзо­генному, на базидиях, у базидиомицетов); продолжительности дикариофазы в цикле развития; строению септ в мицелии; ряду биохимических признаков.

Ascomycota— сумчатые грибы характеризуются эндогенным образованием половых спор (аскоспор); имеют неслоистую сеп­ту с простой центральной порой; непродолжительную дикариофазу. Это самая большая по числу видов группа грибов (до 75% всех известных видов). Она включает также дрожжи и грибы — симбионты лишайников.

Основная отличительная черта этих грибов — наличие сумки, или аска. Сумка представляет собой специализированную клет­ку, формирующуюся в результате полового процесса и являющу­юся его конечным этапом, которому предшествует плазмогамия, кариогамия и мейоз. Сумка — репродуктивный орган, в ней фор­мируются обычно 8 спор.

Для аскомицетов характерен септированный мицелий и пол­ное отсутствие подвижных форм.

Споры прорастают в многоклеточный мицелий, на котором могут формироваться бесполые споры — конидии, играющие боль­шую роль в цикле развития аскомицетов. Конидии образуются на выростах мицелия — конидиеносцах с разным строением.

Сумки могут развиваться прямо на мицелии или внутри спе­циальных образований — плодовых тел, которые в зависимости от строения носят разные названия — клейстотеции (замкнутые), перитеции (с отверстиями на вершине), апотеции (блюдцевид­ные)

Весенние грибы леса — сморчки и строчки имеют апотеции в форме сморщенной шляпки на ножке. На поверхности шляпки открыто развивается слой сумок. На почве в местах бывших по­жарищ, на навозе лесных зверей часто можно видеть блюдцевидные апотеции желтого, оранжевого, красного или коричневого цвета представителей рода Peziza. На навозе травоядных живот­ных развиваются перитеции копрофильных грибов рода Sordaria.

Большинство видов аскомицетов — сапротрофы. В конидиальной стадии некоторые аскомицеты вызывают болезни куль­турных растений — мучнистую росу, паршу яблонь и груш. Сре­ди них есть микоризообразователи и симбионты лишайников.

Basidiomycota — отдел наиболее высокоорганизованных гри­бов. Основная отличительная черта этих грибов — наличие спе­циализированного органа — базидии, развивающегося в резуль­тате полового процесса и являющегося его конечным этапом. Базидия, как и сумка, — репродуктивный орган, на ней образу­ются споры, с помощью которых идет дальнейшее размножение особи. Базидия представляет собой либо одну большую нерасчлененную клетку, развивающуюся из конечной клетки гифы, либо образование, расчлененное перегородками. Характерной осо­бенностью базидии является наличие наружных выростов — стеригм, на которых располагаются базидиоспоры. На каждой бази­дии обычно располагается по четыре базидиоспоры.

Типы базидий — важный таксономический критерий у бази­диомицетов. Базидии образуются на мицелии, плодовых телах различного строения и из покоящихся спор. Прорастание базидиоспор — также один из ведущих признаков в таксономии груп­пы. У большинства базидиомицетов базидиоспора прорастает ростовой трубкой, однако, у некоторых групп наблюдается обра­зование вторичных спор или дрожжеподобное почкование спор.

Другая существенная характеристика базидиальных грибов — своеобразное строение септ мицелия. Строение септ в мицелии базидиомицетов разнообразно и существенно отличается от про­стых неслоистых септ аскомицетов.

У большинства базидиомицетов характерное строение мице­лия: он имеет так называемые «пряжки», т.е. небольшие полу­круглые клеточки, лежащие сбоку на гифе, против поперечной перегородки в ней. Одна часть каждой «пряжки» сообщается с основной нитью мицелия. Эти «пряжки» имеют специальное на­значение. Они участвуют в синхронном делении дикарионов в гифе. Вырастающий из споры мицелий является монокариотическим. Он существует недолго. Две клетки одного и того же мицелия или разных мицелиев сливаются, а их ядра объединяются в пары — дикарионы. Такой мицелий с ядрами-дикарионами называется дикариотическим. При делении ядра дикарионы располагаются рядом посередине клетки. Одно ядро при делении отходит в «пряж­ку». Затем под основанием выроста появляется поперечная пере­городка, а также перегородка в основании «пряжки». Другая часть «пряжки» соприкасается с гифой, между ними образуется отвер­стие, ядро из «пряжки» переходит в клетку гифы и восстанавли­вает ее двуядерность. Дикариотический мицелий существует долго, пронизывая почву, древесину, ткани растения-хозяина. В под­стилке образуются макроскопические ризоморфы — пучки гиф, окруженные «корой». У трутовиков, развивающихся на стволах деревьев, у шляпочных грибов мицелий многолетний.

Плодовые тела базидиомицетов могут иметь разнообразную форму. На мицелии они часто располагаются по кругу, образуя так называемые «ведьмины кольца». Конидиальное бесполое спороношение у базидиомицетов встречается редко. У большинства базидиомицетов базидии располагаются на поверхности или внут­ри плодовых тел. Образование базидий происходит из кончика гифы дикариофитного мицелия. Развитию базидии предшествует слияние пары ядер дикариона в одно диплоидное ядро.

Плодовые тела однолетние и многолетние, размеры их от мик­роскопических до крупных, диаметром до десятков сантиметров и весом более 1 кг, а иногда и свыше. Они бывают рыхлыми, мясистыми, кожистыми, деревянистыми; имеют форму корочек, рогов, копытообразных наростов, шаровидных образований или состоят из ножки и шляпки.

Своеобразную форму плодовых тел имеют рогатиковые грибы (род Clavaria): в виде разветвленных кустиков, часто ярких жел­то-оранжевых тонов. Это сапротрофы, часто встречающиеся в лесах средней полосы, растут на почве, на опавших веточках деревьев, на лесной подстилке. Домовой гриб (Serpula lacrymans) имеет вид бурой мясистой лепешки, сапротроф, способный при благоприятных условиях очень быстро разрушать деревянные постройки. Среди трутовых грибов есть сапротрофы, живущие за счет мертвой древесины, и паразиты деревьев. Мицелий труто­виков развивается внутри дерева, а на поверхности образуются деревянистые плодовые тела, на нижней стороне которых фор­мируется спороносный слой — гименофор, представляющий со­бой систему трубочек, внутри которых развиваются базидии с базидиоспорами. Споры при созревании высыпаются, подхваты­ваются ветром и разносятся в новые места обитания.

У базидиомицетов с мясистыми плодовыми телами, состоя­щими из шляпки и ножки, гименофор бывает пластинчатый, зуб­ чатый и трубчатый. Такой гименофор имеют хорошо известные съедобные и ядовитые грибы, распространенные в лесной зоне. Часть из них микоризообразователи, другие уча­ствуют в разрушении растительного опада и древесины, третьи (например, Armillaria mellea — опенок осенний) — паразиты мно­гих деревьев.

Среди базидиомицетов есть интересная группа очень краси­вых грибов, получивших название грибов-цветков. Это гастеромицеты, имеющие замкнутые плодовые тела, внутри которых образуются базидии. Их плодовые тела имеют форму клубней, звезд, корзиночек; они разнообразно и ярко окрашены. Почти все гастеромицеты — почвенные сапротрофы, к ним относятся дождевики, земляные звездочки, гнездовки.

Плодовые тела многих базидиомицетов — шампиньонов (Agaricus bisporus), белых грибов (Boletus edulis), подосиновиков (Leccinum aurantiacum), подберезовиков (L. scabrum), сыроежек (Russula) и млечников (Lactarius) используются в пищу, шампиньоны и ве­шенка обыкновенная искусственно культивируются. Почти все эти грибы — микоризообразователи, участвующие в симбиотрофном питании растений. Часть из них — облигатные микосимбионты и в отсутствие растений не образуют плодовых тел.

Фитопатогены среди базидиомицетов — головневые и ржав­чинные грибы, наносящие ущерб посевам зерновых культур. Плодовые тела ядовитых грибов, таких как бледная поганка (Amanita phalloides) или мухомор (Amanita muscaria) служат для получения лекарственных препаратов.

Аскомицеты и базидиомицеты включают около 1/3 всех извест­ных грибов, принадлежащих к различным эколого-трофическим группам — сапротрофам на различных субстратах, паразитам ра­стений, реже других групп организмов, симбиотрофам (микори­зообразователи и редко симбионты лишайников).

Несовершенные грибы

Группа Deuteromycota (несовершенные, митотические грибы) разнообразна по характеру входящих в нее видов. Группа вклю­чает формы с хорошо развитым септированным многоклеточным мицелием, но не имеющие половых спороношений. Некоторые из них представляют собой стабильные анаморфы (несовершен­ная стадия развития) аскомицетов или редко базидиомицетов. Для других половой процесс совсем неизвестен и, возможно, полностью отсутствует, и они эволюционируют только в беспо­лой конидиальной стадии. Размножение происходит и вегета­тивным путем — таллоспорами, которые образуются из элемен­тов мицелия, или почками бластоспорами.

Положение этой группы в системе грибов всегда было слож­ным. Несовершенные грибы представляют собой конидиальную стадию аскомицетов, реже базидиомицетов. Подтверждением это­му служит то, что в некоторых случаях обнаружены высшие спороношения этих грибов в природе, или их удается получить на искусственных питательных средах в культуре много лет спустя после того, как гриб был описан впервые.

Среди несовершенных грибов наиболее известны гифомицетовые, насчитывающие до 10 тыс. видов. Их особенно много в почвах. Некоторые виды разлагают целлюлозу и другие полимер­ные соединения мертвых растительных тканей. Самые распрост­раненные среди почвенных гифомицетов — грибы родов Penicil lium и Aspergillus.

К гифомицетам относятся темноокрашенные грибы родов Altemaria, Cladosporium, Ulocladium, Stemphylium. Эти грибы синте­зируют внутриклеточные черные пигменты меланины, которые после отмирания мицелия накапливаются в почве и входят в со­став почвенного гумуса. Они более других соединений биомассы грибов устойчивы к микробному разложению. Особенно много таких грибов на разлагающихся растительных остатках, в верхних горизонтах почв высокогорных районов, где пигмент осуществля­ет защитную функцию, сохраняя организм от инсоляции.

Среди несовершенных грибов много эпифитных форм, напри­мер, темноцветный гриб Aureobasidium pullulans. Эти грибы име­ют одноклеточную стадию, за что их часто называют «черными дрожжами». В дрожжевой стадии гриб развивается на живом ра­стении, а на разлагающихся растительных субстратах образует мицелий и участвует в гидролизе целлюлозы и других полиме­ров, выступая в роли активного подстилочного сапротрофа.

Некоторые виды несовершенных грибов известны как пара­зиты растений, наносящие большой урон сельскому хозяйству. Многие из них обитают в почве и поражают корневые системы растений. Они вызывают увядание хлопчатника (Verticillium daliae), фузариоз, корневые гнили, гипертрофию корней, черные нож­ки, гнили корневых шеек. Грибы могут быть специфическими непосредственными агентами болезни или выступать в роли вто­ричных интервентов, которые сопутствуют основному возбудите­лю и усиливают болезнь за счет образования токсических веществ. Инфекционные зачатки некоторых фитопатогенных грибов дли­тельно сохраняются в почве, которая может оказывать супрес­сивное (подавляющее) действие на грибы-фитопатогены в связи с развитием в ней микроорганизмов-антагонистов, например актиномицетов.

Дрожжи

Грибы, вегетативная стадия которых представлена одиночны­ми почкующимися или делящимися клетками, называют дрож­жами. Дрожжи не составляют единого таксона среди грибов и встречаются как среди аскомицетов, так и среди базидиомицетов и несовершенных.

Клетки дрожжей имеют разную форму: округлую и овальную, стреловидную и лимоновидную, цилиндрическую и палочковид­ную, треугольную и серповидную. Иногда они образуют структуры, имитирующие мицелий. Он отличается от истинного мицелия тем, что возникает в результате почкования, а не апи­кального роста гиф и поэтому называется ложным, или псевдо­мицелием.

У дрожжей, которые относятся к аско- или базидиомицетам, есть половой процесс, приводящий соответственно к образова­нию сумок или базидий. В них развиваются гаплоидные споры, при почковании которых восстанавливается вегетативная стадия.

Известно около 1000 видов дрожжей, среди которых боль­шинство— аскоспоровые или их несовершенные стадии (анаморфы). К аскомицетам относятся все так называемые «куль­турные» дрожжи, способные к спиртовому брожению и издавна используемые человеком для производства хлеба, пива, вина и некоторых других пищевых продуктов. Среди культурных дрож­жей наиболее известны Saccharomyces cerevisiae (пивные, вин­ные и пекарские дрожжи), Schizosaccharomyces pombe — африканские делящиеся дрожжи, активно сбраживающие сахара при температуре выше 30 °С.

В природе дрожжи в основном находятся в ассоциации с рас­тениями. Они обильно развиваются на листовых пластинках, в нектаре цветков, в экссудатах деревьев, в раневых повреждениях кактусов, на поверхности ягод, плодов и фруктов. Вместе с эти­ми субстратами они попадают в подстилку и почву. Их заносят в почву и насекомые, которые служат главными агентами распрост­ранения дрожжей в природных экосистемах. По сравнению с другими грибами дрожжей в почве относительно немного.

Из типичных обитателей почв (педобионтов) наиболее хоро­шо изучены дрожжи рода Lipomyces, почти все виды которого живут только в почвах и не встречаются в других местообитани­ях. Эти дрожжи характеризуются многими особенностями, сви­детельствующими о приспособленности липомицетов к жизни в почвенной среде. Они не способны к брожению и используют углеродные субстраты только путем прямого окисления. При этом большая часть потребляемого углерода переводится в запасные внутриклеточные липиды и в капсульные полисахариды. Липомицеты могут нормально существовать в средах с количе­ствами азота в виде следов, где соотношение С: N достигает 1000 и более. Они выделяют в среду гидролитические ферменты, осо­бенно амилазы, расщепляющие различные связи в крахмале; могут разлагать другие сложные соединения гетероциклического стро­ения, например азотсодержащее вещество паракват, используе­мое в качестве пестицида.

Разные виды липомицетов различаются по структуре их аскоспор. Роль этих дрожжей в почве многогранна. Они участвуют в трансформации органических веществ, их внекле­точные полисахариды оказывают влияние на структурные свой­ства почвы, увеличивая водопрочность агрегатов, а также, воз­можно, они включаются в молекулы гумусовых веществ. Кислые гетерополисахариды дрожжей выступают как комплексообразователи при извлечении элементов из минералов. Они могут ис­пользоваться бактериями в качестве углеродного субстрата. При этом создаются бактериально-дрожжевые азотфиксирующие ас­социации с более высоким уровнем активности, чем чистые куль­туры бактерий.