Задачи и методы исследования

Лекция 1

Биология почв ее задачи и методы исследования

Цель лекции: сформировать у будущих специалистов представления о дисциплине биология почв, о биосе, как о четвертой фазе почвы, определяющей развитие биологических процессов, и влияние почвенной биоты на свойства почвы и уровень почвенного плодородия.

Ключевые слова: биология почвы, живая фаза, микроорганизмы, растения, история развития дисциплины, ученые

Вопросы:

1. Введение в предмет

2. Задачи и методы исследования

3. История и исследования в области биологии почв

 

1 Введение в предмет Без огромного и сложного мира живущих в почве существ нет и не может быть самой почвы, а без почвенного покрова не могла бы развиваться биосфера Земли как единая целостная планетарная оболочка. Почвенный покров нашей планеты обеспечивает жизнь растений и служит огромной фабрикой по переработке их мертвых остатков. С другой стороны, «живое вещество», по образному выражению В. И. Вернадского, само создает почву. Состав этого «живого вещества» почв, его «неделимых частей» - организмов, их популяций и сообществ, работу и результаты их деятельности изучает биология почв.

Биология почв - комплексная наука, родившаяся на стыке разных разделов биологии и почвоведения. Биология почв рассмат­ривает биологические аспекты почвоведения, а именно живой мир, населяющий почву и процессы взаимодействия этого мира с твер­дой, жидкой и газообразной составными частями почвы.

Биология почв включает почвенную зоологию, протистологию, микологию, микробиологию и биохимию. Она изучает процессы и явления, которые составляют область исследований генетического почвоведения (происхождение и развитие почв, образование гумуса, формирование почвенного профиля и др.), физики и химии почв (роль микроорганизмов в образовании водопрочных агрегатов почв, в разрушении структуры; превращение отдельных элементов, их аккумуляция и др.), географии почв (разработка принципов и методов биологической диагностики и классификации почв), агрохимии и земледелия (почвенное плодородие и питание растений), охраны почв и борьбы с их загрязнениями.

Задачи и методы исследования

Биология почв не только описывает явления, но и расшифро­вывает механизмы протекающих в почве процессов, их биохими­ческую сущность.

Цель дисциплины «Биология почв»Определить роль живых организмов в формировании почв и почвенного плодородия

Задачи дисциплины:

- ознакомиться с важнейшими почвенными организмами;

- изучить воздействие различных организмов на протекающие в почве биологические и биохимические процессы, определяющие направление почвообразования и уровень почвенного плодородия;

- дать глубокие и всесторонние знания о влиянии почвенной биоты на процессы превращения и трансформации в почве важнейших соединений и элементов (углерода, азота, серы и др.),

- выявить роль отдельных микроорганизмов на процессы почвообразования;

- изучить изменения структурно-функциональной организации микробных сообществ, при окультуривании почв;

- углубить понимание о влиянии микроорганизмов на уровень плодородия и здоровье человека

3 История и исследования в области биологии почв

Истоки зарождения биологии почв прослеживаются в конце XIX и начале XX в., когда был заложен фундамент двух наук — почвоведения и микробиологии.

Становление и развитие новой науки, рождающейся на стыке других, ранее сформировавшихся наук, всегда связано с возник­новением новых идей. История любой науки — это история идей, история их рождения, утверждения и развития.

Более 100 лет назад В.В. Докучаев разработал основы учения о почве как природном теле, которое является функцией ряда фак­торов — почвообразуюшей породы и времени, климата и релье­фа, а также животных и растений. В.В. Докучаев был первым ученым, связавшим процессы почвообразования с деятельнос­тью почвенных микроорганизмов. В 1895 г. он писал о том, что пора открывать в университетах кафедры почвоведения и бакте­риологии. В работах В. В. Докучаева была изложена новая мето­дология — генетический подход к изучению почвы с учетом не отдельных тел и факторов, а всего комплекса факторов в целом. Этот комплексный подход в настоящее время получил широкое развитие на новом уровне и называется системным подходом. Согласно учению В.В. Докучаева и его ученика В.И. Вернадско­го, почва является компонентом более сложной природной сис­темы — биогеоценоза и биосферы в целом. Докучаевское учение о зонах природы, которое явилось итогом его работ, было разви­то в работах Б.Б. Полынова, создавшего новую науку — геохи­мию ландшафта и учение о коре выветривания, в котором он отводит большую роль деятельности микроорганизмов. По его мнению, именно в почвах сосредоточена геологическая работа живого вещества. Почва отличается от коры выветривания био­генной аккумуляцией химических элементов.

В.И. Вернадский, рассматривая влияние организмов на почву с позиции общих геохимических законов, отмечал, что живое вещество, вошедшее в состав почвы, обусловливает в ней самые разнообразные изменения свойств: «создает мелкоземистость и рыхлость, влияет на физические свойства и структуру, на хими­ческие процессы, приводит к смешению химических элементов силами жизни».

Именно благодаря деятельности живого вещества на Земле была создана азотно-кислородная атмосфера, произошло изме­нение состава гидросферы и литосферы. В.И. Вернадский впер­вые отнес почву в разряд биокосных (взаимодействие живого с неживым) систем, в основе функционирования которых лежат биохимические механизмы.

Постановка вопроса В. В. Докучаевым о включении бактерио­логии в общую науку о почве стала возможной благодаря тому, что к этому времени возникло учение о микроорганизмах, фун­дамент которого был заложен трудами великого французского ученого Луи Пастера (1822-1895).

Однако задолго до создания учения о микроорганизмах в XVII в. был открыт мир микробов голландским коммерсантом Антоном ван Левенгуком (1632-1723). Он изобрел способ, сделавший бак­терии видимыми. Бактерии были видны в созданных им микро­скопах, изготовленных из отшлифованных линз. Он зарисовы­вал и описывал их, и таким образом мир узнал о существовании организмов, значительно меньших, нежели самые мелкие расте­ния и животные.

Таким образом, к миру микроорганизмов было привлечено всеобщее внимание, и началось описание разных представите­лей диковинного микроскопического мира. Однако ученые того времени не подозревали о роли, которую играют микроорганиз­мы в природе. Для наблюдателей микромира это были лишь ку­рьезные существа.

Первые воспроизводимые методические приемы работы с микроорганизмами были разработаны Л. Пастером и сделали воз­можным развитие микробиологии как науки. Химик по образо­ванию Пастер не случайно занялся изучением брожений. До него под брожением понимали всякие превращения веществ, а вызывающие брожение «тела» называли ферментами, но не свя­зывали их с жизнью. По Ю. Либиху, это было «движение атомов». С 1857 г. Пастер изучал процессы молочнокислого, спиртового, уксуснокислого и открытого им маслянокислого брожения и до­казал, что все они вызываются деятельностью разных видов мик­роорганизмов. При этом он открыл явление анаэробиоза — жиз­ни без кислорода — и описал анаэробные бактерии. Это открытие имело большое принципиальное значение не только для мик­робиологии, но и для биологии в целом, так как показывало возможность заполнения жизнью тех экологических сфер, где отсутствует свободный кислород. Пастер количественными ба­лансовыми расчетами доказал, что брожение служит источни­ком энергии для вызывающих этот процесс микроорганизмов. Цикл работ Пастера имел большое значение и для развития мик­робиологических исследований в почвоведении. Именно под влиянием идей о брожении стали изучать анаэробные превра­щения органических веществ в почве — разложение клетчатки, пектина и других, что положило начало развитию почвенной микробиологии.

Немецкий ученый Роберт Кох разработал питательные среды и предложил метод культивирования микроорганизмов на плот­ных субстратах, что позволяло легко получать чистые культуры микробов. Этот метод, ставший классическим, до сих пор широ­ко применяется во всех областях микробиологии. В почвенной микробиологии он известен как «чашечный метод» количествен­ного учета почвенных микроорганизмов.

Установление кардинальной роли микроорганизмов в биоло­гически важных круговоротах веществ на Земле — круговороте углерода, азота и серы — это в значительной степени результаты работы двух исследователей С.Н. Виноградского (1856-1953) и М. Бейеринка (1851-1931).

Способность некоторых бактерий получать энергию за счет окисления неорганических соединений была открыта микробио­логом С.Н. Виноградским в 1887 г. Он обнаружил автотрофные бактерии, способные использовать в качестве источника энергии минеральные вещества, а в качестве углерода — углекислоту.

С.Н. Виноградский на примере Beggiatoa показал возможность получения энергии для обмена веществ через окисление серово­дорода. Этот тип обмена был назван хемосинтезом.

Открытие хемосинтеза, состоявшееся в 1887 г., является от­крытием автотрофной жизни за счет энергии окисления неорга­нических соединений (аноргоксидация).

Исследуя железобактерию Leptotrix ochraceae, С.Н. Виноград­ский установил способность этой бактерии окислять закись же­леза и выполнять физиологическую функцию, аналогичную той, которая была открыта у серобактерий. Виноградский открыл автотрофную фиксацию углекислоты при нитрификации, выде­лил бактерии, осуществляющие процесс нитрификации (Nitrosomonas и Nitrobacter), и получил их рост в минеральной питатель­ной среде.

Г.Г. Шлегель в книге «История микробиологии» (2002) так оценивает работы русского ученого: «Работы С.Н. Виноградского являются образцом наблюдательности, размышлений, осторож­ных заключений и дальновидных соображений, которые и сегод­ня сохраняют свою ценность в учебных лекциях. Концепции, развитые в 1886-1891 годах об аноргоксидации (литотрофии) и С0₂-автотрофии, привели на рубеже XIX и XX веков к исследо­ванию других групп бактерий и завершились открытием гипер- термофильных литотрофных архебактерий».

Возглавив созданный им отдел сельскохозяйственной бактерио­логии в Пастеровском институте в Париже, С.Н. Виноградский занялся исследованием жизни почвы. Первые работы в области почвенной микробиологии были связаны с проблемой азота, ко­торая до сих пор занимает центральное положение в почвенной микробиологии. Виноградскому удалось показать благодаря соз­данному им методу элективных культур, что нитраты, необходи­мые для питания растений, образуются в результате аэробного окисления аммония микроорганизмами без участия в процессе органических соединений. Из других наиболее значительных ра­бот С.Н. Виноградского следует назвать изучение анаэробной фиксации азота, исследование процессов аэробного разложения целлюлозы, выяснение роли микроорганизмов почвы в разложе­нии гумусовых веществ. Им выдвинута концепция подразделе­ния микроорганизмов на две категории — автохтонные и зимо­генные. Первые являются типичными обитателями почвы и присутствуют там всегда. Развитие зимогенных микроорганиз­мов связано с увеличением концентрации органических веществ. Эта концепция оказалась плодотворной и для других экосистем (природные воды и др.). Эти работы изложены в его книге «Мик­робиология почвы» (1953).

Современник С.Н. Виноградского голландский ученый Мартинус Бейеринк провел классические исследования азотфиксирующих бактерий — свободноживущих и симбиотических клу­беньковых, выделил возбудителей пектинового брожения. Эти работы послужили началом развития так называемой «голланд­ской микробиологической школы», отличительной чертой кото­рой явилось химическое направление в исследовании микроор­ганизмов-возбудителей различных процессов.

Имена Виноградского и Бейеринка часто упоминаются в ис­тории микробиологии вместе. Оба опубликовали свои первые сенсационные работы почти одновременно, оба посвятили себя изучению преимущественно «экстравагантных» бактерий. Имя Виноградского связано с хемолитотрофными бактериями, имя Бейеринка— с обогатительными культурами, методами накоп­ления, обогащения или селекции микроорганизмов с определен­ными свойствами обмена веществ и подбора для них условий роста; селекцией и выделением большого числа бактерий, кото­рые в качестве субстрата роста могут использовать различные химические соединения.

Для русской школы микробиологов, основателем которой счи­тается академик Г.А. Надсон (1867-1942), была характерна экологи­ческая направленность, изучение деятельности микроорганизмов в природных субстратах, в естественной среде обитания. В поле зрения интересов русских микробиологов были организмы цик­лов серы и железа, азотфиксаторы, разрушители целлюлозы. Эти интересы были направлены на расширение познаний в области почвоведения, геологии и геохимии. В почвенной микробиоло­гии из учеников Г.А. Надсона стал работать Н.А. Красильников (1896-1973). В 1953 г. он возглавил организованную в Москов­ском государственном университете им. М.В. Ломоносова пер­вую в мире кафедру биологии почв.

Н.А. Красильников один из первых рассматривал жизнь поч­венных микроорганизмов в единой системе с высшими растени­ями. Его монография «Микроорганизмы почвы и высшие расте­ния» (1958) стала классическим трудом и до сих пор является единственным учебным руководством по этому курсу. Н.А. Кра­сильников известен так же как крупнейший специалист по сис­тематике микроорганизмов. Он создал определители бактерий и актиномицетов, описал много новых видов микроорганизмов, разработал эволюционный принцип в систематике актиномице­тов. В портретной галерее Пастеровского института в Париже среди выдающихся ученых-микробиологов мира есть и портрет Николая Александровича Красильникова.

Академик Е.Н. Мишустин (1901-1991) установил эколого-гео- графические закономерности в распространении микроорганиз­мов в почвах различных типов. Он также внес большой вклад в изучение проблемы азотфиксации, развил санитарную микробио­логию почв.

Разделы почвенной биологии — микология, альгология и зоо­логия развивались несколько позднее почвенной бактериологии — с конца первой четверти XX в.

Микология — наука о грибах, основоположником ее по праву считают в Германии А. де Бари (1831-1888) и в России М.С. Во­ронина (1838-1903) и А.А. Ячевского (1863-1932). А.А. Ячевский составил «Определитель грибов». Систематическое изучение поч­венных грибов началось с работ С. Ваксмана (1888-1973). Его исследования показали, что почва является естественной средой обитания фибов, в ней существуют определенные, только ей присущие грибы. С. Ваксман впервые отметил, что пенициллы и мукоровые грибы преобладают в северных почвах, а аспергил- лы — в южных.

Л.И. Курсановым (1877-1953) в МГУ была организована ка­федра низших растений (ныне кафедра микологии и альголо гии), где широко проводятся работы по почвенным грибам. Им был создан первый в нашей стране учебник «Микология» (1933, 1940). Курс «Почвенная микология» создан Т.Г. Мирчинк, уче­ницей Л.И. Курсанова, на кафедре биологии почв; многолетние лекции в области почвенной микологии легли в основу ее учеб­ника «Почвенная микология» (1988).

Первые широкие исследования по почвенным водорослям были выполнены в Англии, на Ротамстедской опытной станции. В России работы по почвенной альгологии начаты в 20-е годы по­чти одновременно в Московском университете К.И. Мейером, в Саратовском А.А. Рихтером и в Санкт-Петербурге в Ботаниче­ском институте Академии наук М.М. Голлербахом, который стал основателем школы специалистов-альгологов почв. Широкую известность в России и за рубежом получили почвенно-альгологические исследования, выполненные в Кировской (ныне Вят­ской) сельскохозяйственной академии под руководством проф.Э.А. Штиной.

Почвенная зоология основана академиком М.С. Гиляровым (1912-1985). Его книга «Почвенная фауна и жизнь почвы» (1939) заложила основы развития почвенной зоологии как раздела поч­воведения в Московском университете.

Биология почв подробно и всесторонне изучает различные группы почвенных организмов (биоразнообразие): бактерии, ак- тиномицеты, грибы, дрожжи, водоросли, беспозвоночных живот­ных. Изучаются свойства вновь выделенных почвенных микро­организмов с необычными и полезными свойствами, например, продуценты антибиотиков, витаминов, ферментов, гормонов. Изучается роль почвенных организмов в поддержании гомеоста­за в биосфере, чистоте почвы, атмосферы и грунтовых вод. Ис­следуется роль биологического азота в биосфере, микробное об­разование окиси и закиси азота. Разрабатываются новейшие биотехнологии в охране почв и окружающей среды, особенно от нефтяных загрязнений, пестицидов, закиси азота и углерода. Изучается взаимодействие микроорганизмов с растениями и жи­вотными. Решаются проблемы биохимии почв, особенно фер­ментативной активности почв. Охватываются многие проблемы современной экологии почвенных организмов начиная от мате­матического моделирования и заканчивая молекулярной и гене­тической экологией.

Современный период развития биологии почв характеризуется прежде всего широкой интеграцией исследований, проводимых в смежных областях наук, и еще более глубокой «экологизацией» почвенной биологии. Экологическая направленность, всегда со­ставлявшая стержень биологии почв, в настоящий период при­обрела солидное подкрепление благодаря внедрению методов математического анализа в экологию и компьютеризации. Ис­пользование новых молекулярно-биохимических, биофизических и электронно-микроскопических методов в почвенно-биологи­ческих исследованиях значительно повысило их уровень и рас­ширило возможности проникновения в наиболее тонкие про­цессы и механизмы функционирования сообществ почвенных организмов. Все это позволило перейти на новый уровень — к моделированию природных систем и их частей и разработке ос­нов управления природными процессами.

Слайды, презентации

Контрольные вопросы:

1. Биология почвы и ее значение и роль в почвообразовании?

2. Задачи и методы исследования Биологии почв?

3. История и исследования в области биологии почв?

4. Ученые, изучавшие почвенные микроорганизмы и ее значение в превращении органических веществ почвы?

5. Какие группы микроорганизмов обитают в почве?

6. С.Н. Виноградский и М. Бейеринк их исследования?

7. Французский ученый Луи Пастер и его труды?

8. Немецкий ученый Роберт Кох и его успехи в области микробиологии?

Литература:

1. Андреева В.М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли. СПб.: Наука, 1998. 349 с.

2. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. J1.: Нау­ка, 1980. 187 с.

3. Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Биология дрожжей. М.: Изд-во МГУ, 1992. 94 с.

4. Бактериальная палеонтология / Отв. ред А.Ю. Розанов. М.: ПИН РАН,188 с.

5. Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий. J1.: Изд-во ЛГУ, 1989. 246 с. Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология. М.: Академия, 2003. 461 с. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: Ака­демкнига, 2002. 281 с.

6. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Функции почв в биосфере и экосисте­мах. М.: Наука, 1990. 258 с.

7. Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. Введение в природоведческую микробио­логию. М.: Книжный дом «Университет», 2001. 255 с.

8. Звягинцев Д. Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1987. 256 с.

9. Звягинцев Д. Г., Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю. Принципы мониторинга микробного разнообразия экосистем. Мониторинг биоразнообразия. М.: Наука, 1997. С. 203-207.

10. Бабьева И. П., Агре Н. С. Практическое руководство по биологии почв.- М.: Изд-во МГУ.- 1971.

11. Бабьева И. П., Зенова Г. М. Биология почв М.: МГУ, 1991.

12. Звягинцев Д. Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. - М.: Изд-во МГУ.- 1991.

13. Звягинцев Д. Г. Почва и микроорганизмы. М, 1987.

14. Звягинцев Д. Г., Бабьева И. П., Зенова Г. М. Биология почв: учебник.- 3-е изд., испр. и доп.- М.: Изд-во МГУ, 2005.

15. Мирчинк Т. Г. Почвенная микология. М., 1988.

16. Мишустин Е. Н., Емцев В. Т. Микробиология. М., 1987.

17. Прунтова О. В., Сахно О. Н. Лаораторный практикум по общей микробиологии.- Владимир: Изд-во ВлГУ, 2005.

18. Шлегель Г. Общая микробиология. М., 1987.

19. Гельцер Ю. Г. Биологическая диагностика почв. М., 1986.

20. Гилярова М. С., Стриганова Б. Р. Количественные методы в почвенной зоологии.- М.: Наука, 1987.

21. Чеснова Л. В., Стриганова Б. Р. Почвенная зоология - наука XX века М., Янус-К, 1999.

22. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М. Экология актиномицетов. М.: Геос, 2001. 258 с.

23. Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Разнообразие актиномицетов в наземных эко­системах. М.: Изд-во МГУ, 2002. 132 с.

24. Зенова Г.М., Степанов А.Л., Лихачева А.А., Манучарова Н.А. Практикум по биологии почв. М.: Изд-во МГУ, 2002. 120 с.

25. Кафедре биологии почв МГУ им. М.В. Ломоносова — 50 лет (1953—2003). М.: Природа, 2003. 116 с.

26. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Отв. ред. Д.Г. Звягин­цев. М.: Изд-во МГУ, 1991. 308 с.

27. Мирчинк Т.Г. Николай Александрович Красильников. М.: Макс Пресс, 2001. 69 с.

28. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1988. 219 с.

29. Новое в систематике и номенклатуре грибов. М.: Национальная акаде­мия экологии — Медицина для всех, 2003. 491 с.

30. Определитель бактерий Берджи. М.: Мир, 1997. Т. 1—2.

31. Перспективы развития почвенной биологии / Отв. ред. Д.Г. Звягинцев М.: Макс Пресс, 2001. 282 с.

32. Чернова Н.М., Былова Л.М. Экология. М.: Просвещение, 2004. 280 с.

33. Шлегель Г.Г. История микробиологии. М.: УРСС, 2002. 302 с.

 

Лекция 2

Почвенная биота

Цель лекции: ознакомить с почвенной биотой и высшими растениями, их роль в почвообразовательном процессе и функции в почвенной среде, определить значение водорослей как первичных продуцентов органического вещества

Ключевые слова: почвенная биота, высшие растения, почвенные водоросли, Зеленые водоросли, желтозеленые водоросли, диатомовые водоросли, синезеленые водоросли, цианобактерии, экологические особенности почвенных водорослей

Вопросы:

1 Почвенная биота

2 Высшие растения

3 Почвенные водоросли

3.1 Зеленые водоросли

3.2 Желтозеленые водоросли

3.3 Диатомовые водоросли

3.4 Синезеленые водоросли (цианобактерии)

4 Экологические особенности почвенных водорослей

Почвенная биота

Живую часть почвы можно рассматривать как «живое веще­ство», по В.И. Вернадскому, если оценивать влияние организмов на почву с позиции общих геохимических законов. Живое веще­ство почвы состоит из многочисленных популяций и групп популя­ций разнообразных организмов, различающихся по экологическим функциям и таксономическому положению. Эти составляющие объединяются общим понятием «почвенная биота».

Самые крупные таксономические группы биоты — царства живой природы. Понятие о многообразии живого мира долгое время ограничивалось делением его на два царства: раститель­ных и животных организмов или иначе флору и фауну Земли. Это представление пошло от Аристотеля и было узаконено К. Лин­неем в «Системе природы». Основные разграничительные при­знаки этих царств заключались в типе питания — гетеротрофном у животных и автотрофном у растений; наличии ригидной кле­точной стенки у растений или ее отсутствии у животных; под­вижном или неподвижном образе жизни. И хотя перечисленные признаки не всегда прослеживались у организмов, относимых к этим двум царствам, все же основная масса их представителей соответствовала такой характеристике. Микроскопические орга­низмы делили между этими царствами следующим образом: водо­росли, грибы и бактерии относили к растениям, простейшие — к животным. При более детальном изучении одноклеточных микро­скопических организмов возникли затруднения при разделении их на животных и растения; у некоторых обнаруживались ком­бинации признаков, свойственных представителям как того, так и другого царства. Например, некоторые одноклеточные жгути­ковые содержат хлорофилл и способны к фотосинтезу как расте­ния, в то же время по характеру организации клетки они должны быть отнесены к простейшим; слизевики (миксомицеты) в ста­дии амеб — фаготрофы как простейшие, а в стадии образования спорангиев со спорами они сходны с грибами. Чтобы избежать затруднений, возникших при классификации таких объектов, Э. Геккель предложил третье царство живой при­роды — царство протистов, в которое были включены водорос­ли, простейшие, грибы и бактерии. Получилось смешанное цар­ство, основной характеристикой которого была относительная простота биологической организации. С эволюционных позиций ясно, что члены этого царства — потомки тех организмов, кото­рые существовали до разделения животных и растений на две крупные ветви. Поворотом в представлении о многообразии и эволюции жи­вого мира стало установившееся в 70-х годах XX в. представле­ние о существовании двух форм жизни, отраженных в клеточной организации прокариотного и эукариотного типов. Обнаружен­ные первоначально с помощью электронного микроскопа цито­логические различия, главным образом в ядерном аппарате, были затем подкреплены биохимическими данными о составе клеточ­ных стенок и механизмов работы компонентов клетки, обеспе­чивающих синтез информационных молекул РНК. Разрыв меж­ду прокариотами (доядерными организмами) и эукариотами (истинно ядерными) оказался значительно большим, чем разли­чия между растениями и животными. При этом царство протис­тов оказалось разделенным между теми и другими: бактерии и синезеленые водоросли (цианобактерии) отошли к прокариотам, а простейшие, грибы и все другие водоросли — к эукариотам. В современной биологии нет твердо установившегося единого мнения о подразделении живого мира на уровне царств.

Широкую известность имеет пятицарственная система Р.Х. Уиттейкера. Она предложена в 1969 г. и основана, с одной стороны, на строении клетки (прокариоты и эукариоты), а с другой — на способах получения энергии и способах питания, разделивших эукариотные организмы на царства Plantae (фототрофы), Animalia (зоотрофы) и Fungi (осмотрофы). Растения, животные и грибы — три эволюционные линии, возникшие из протистов на основа­нии фототрофного, зоотрофного и осмотрофного питания. Итак, Уиттейкер выделил царство Prokaryotae (название прокариоты (доядерные) предложил в 1968 г. канадский ученый Р. Мюррей) и дифференцирует эукариоты на одноклеточные (Protista) и мно­гоклеточные (Plantae, Animalia, Fungi). Понятие Prokaryotae вклю­чает микроорганизмы с примитивной организацией ядерных структур. В царство Protista включаются простейшие и некото­рые водоросли. Грибы выделяются в отдельное царство Fungi. Сочетания двух главных характеристик живых существ — спо­соба питания и типа строения (организации клетки и надклеточной организации) разделяет все живые существа на принадлежа­щие к разным типам питания и типам строения. Тип питания — автотрофный, гетеротрофный. Тип строения — эукариоты (тка­невые), эукариоты (одноклеточные и многоклеточные), прока­риоты (преимущественно одноклеточные).

Организмы с фототрофным типом питания, составляющие экологическую группировку первичных продуцентов органиче­ского вещества на Земле, разделяются по всем трем уровням орга­низации. Высшие многоклеточные организмы с тканевым строе­нием и эукариотным типом клеток составляют царство растений Plantae. Одноклеточные и многоклеточные (но не тканевые) фо­тосинтезирующие эукариотные организмы — водоросли — также включаются в царство Plantae. Синезеленые водоросли, прока­риоты попадают в царство Prokaryotae.

Гетеротрофы — потребители органического вещества — по типу питания разделяются на организмы с абсорбционным (осмотрофным) типом питания (редуценты-разлагатели) и голозойным (переваривание твердых частиц) типом питания (консументы-потребители). К организмам с осмотрофным типом питания относятся бактерии и грибы — основные разлагатели органических веществ. К организмам с голозойным типом питания относятся животные — консументы — многоклеточные с тканевым типом строения и одноклеточные простейшие.

Таким образом выделяется четыре царства живой природы (Уиттейкер).

1. Растения (Plantae) — фотосинтезирующие организмы-эука­риоты (от одноклеточных водорослей до сосудистых растений с тканевым строением тела); первичные продуценты органических веществ.

2. Животные (Animalia) — эукариоты с голозойным типом питания от одноклеточных простейших до сложных организмов с тканевым строением тела и наличием специализированных ор­ганов; потребители органических веществ.

3. Грибы (Fungi, Mycota) — эукариоты с абсорбционным ти­пом питания (одноклеточные и мицелиальные, иногда образую­щие ложные ткани); главные разлагатели органических веществ — редуценты.

4. Прокариоты (Prokaryotae) — доядерные (преимущественно одноклеточные и нитчатые микроскопические организмы). По типу питания — автотрофы и гетеротрофы. В экологических це­пях это продуценты или редуценты.

К 60-70-м годам XX в. получили широкое развитие биохими­ческие исследования, в частности изучение строения фотосинтетических пигментов, ядерных белков, нуклеиновых кислот, за­пасных питательных веществ, структурных элементов клеток — и это в значительной степени способствовало выяснению сход­ства и различия между разными группами организмов. При этом выявленные черты биохимического сходства или различия часто не укладывались в схему традиционных царств. В это время были сделаны разного ранга обобщения и открытия, которые послу­жили основанием как для длительных дискуссий, так и значи­тельных перемен в системе органического мира. Это, прежде всего, концепция мезокариотной клетки, выдвинутая Ж.Д. Доджем, на основании которой обладателей мезокариотной клетки — динофлагеллят — предлагалось выделить в отдельное царство. Другое обобщение касалось роли внутренних митохондриальных струк­тур в качестве важного признака для выделения крупных таксо­номических групп. К этому периоду времени относятся схемы органического мира Т. Кавалир-Смита, построенные на основа­нии совокупности ряда цитологических признаков с использова­нием биохимических, трофических и морфологических критери­ев. Кавалир-Смит выделяет девять царств живой природы — бактерии, безжгутиковые и одножгутиковые грибы, животные, зеленые растения, евглениды, водоросли с фикоби линами, Chromophyta, Protozoa.

Пересмотр высших таксонов живого мира произошел далее в связи с обнаружением среди бактерий группы организмов со спе­цифической макромолекулярной организацией клеток и особы­ми биохимическими функциями. Это архебактерии, их считают одной из самых древних групп живых существ на нашей планете.

После того как биохимикам удалось установить последова­тельность аминокислот в белках и нуклеотидов в нуклеиновых кислотах, эта информация была предложена в качестве филоге­нетического маркера как основа для размещения бактерий на филогенетическом древе. Исходя из представлений о том, что рибосомы, которые присутствуют во всех организмах, являются наиболее консервативными органеллами клетки, содержащими информацию, кодируемую нуклеиновыми кислотами, Карл Везе (1977) разработал концепцию филогенетического древа не толь­ко для бактерий, но и для эукариот. В качестве филогенетиче­ского маркера он использовал последовательность оснований оли­гонуклеотидов рибосомной молекулы 16S РНК. При сравнении последовательностей оснований олигонуклеотидов обнаружились связи между организмами, оценка которых привела к разделе­нию органического мира на три надцарства, или домена: эубактерии (Eubacteria), архебактерии (сокращенно археи) (Archaebacteria) и эукариоты (Eukaryota). В домене Eukaryota выделяются царства растений (Plantae), животных (Animalia), грибов (Fungi), простейших (Protozoa) и водорослей (Chromista). Открытие трех эволюционных ветвей жизни, сформировавшихся на заре ее воз­никновения, явилось одним из основных достижений биологии конца XX в. Анализ по 16S рРНК предоставил возможность соз­дать единую классификационную систему, которую можно отра­зить в виде графа сходства последовательности оснований.

Разное строение, размеры и типы питания обусловливают раз­личия в экологических функциях и местообитаниях представи­телей тех или иных царств живого мира в почвах и обеспечивают формирование из них сложных систем с многообразными типа­ми связей и взаимоотношений.

Высшие растения развивают в почве свои корневые системы, водоросли живут на поверхности почвы и в верхних слоях поч­венной толщи. Животные разных размерных групп используют почву в качестве местообитания по-разному: одни живут в ней постоянно, заселяя ее поры, межагрегатные пространства и вод­ные пленки; другие проделывают в почве ходы, норы и пещеры, сильно изменяя ее сложение; третьи только временно уходят в почву, используя ее как убежище и место, где проходит стадия зимнего покоя. Простейшие, живя в почве, остаются гидробион- тами, проявляя свою активность главным образом во влажной среде. Микроскопические организмы — грибы, бактерии, актиномицеты — прикрепляются к поверхности почвенных частиц и образуют на них сложные разрастания — колонии. Некоторые бактерии ведут подвижный образ жизни, активно передвигаясь в водных растворах, заполняющих капилляры.

Вся совокупность живых обитателей почвы постоянно претер­певает изменения во времени и пространстве, однако основной состав биоты каждой почвы несет особые свойственные данному типу почвообразования характерные черты и особенности функ­ционирования.

Далее рассмотрим почвенную биоту по группам в порядке их экологического значения в биологическом круговороте веществ от продуцентов до разлагателей.

Высшие растения

Растения — основные первичные продуценты, составляющие ядро наземных биогеоценозов. Биологический круговорот на на­шей планете начинается продукцией органического вещества. Он включает поступление элементов из почвы и атмосферы в расте­ния, биосинтез ими полимерных соединений и последующее раз­ложение мертвых остатков микроорганизмами с возвращением элементов в почву и атмосферу. В результате биологического круговорота происходит обогащение почвы органическим веще­ством, азотом, элементами минерального питания, которые вновь поступают в растения.

Биологический круговорот различается в разных природных зонах и классифицируется комплексом показателей: биомассой растений, опадом, подстилкой, количеством закрепленных в био­массе элементов и др. Общая биомасса растений наиболее вели­ка в лесной зоне, там она достигает 3000-4000 ц/га. Доля подзем­ных органов в лесной зоне наименьшая (22-24%). Наибольшая часть органических веществ накапливается в подстилке, особен­но в хвойных лесах (150-300 ц/га). Однако подстилочно-опадочный коэффициент не достигает больших величин (4-10) из-за большой доли опада и активной его переработки микроорганизмами, особенно грибами.

В тундре и пустынях, в экстремальных для жизни условиях биомасса относительно небольшая (43-280 ц/га), высока пропор­ция подземных органов (в пустыне до 90%). Количество мертвых растительных остатков максимально в тундре, и они почти пол­ностью отсутствуют в пустыне. Отношение подстилки к опаду наибольшее в кустарничковой тундре, что соответствует слабо идущим процессам разложения отмирающих частей растений и опада.

В лесу процессы разложения органических остатков и обра­зование гумуса сосредоточены в подстилке, в степной зоне с хоро­шо развитой корневой системой травянистых растений разложение сосредоточено в почвенной толще. Это приводит к формирова­нию здесь мощного гумусового горизонта.

Растения влияют на процессы почвообразования корневыми системами. Корневые системы растений оказывают влияние на физические и химические свойства почв, ее биологическую ак­тивность. Они изменяют структуру, создают порозность почвы, влияют на воздушный режим почвы, участвуют в разложении минералов, снабжают почвенные микроорганизмы источниками органического питания. Благодаря корневым системам происхо­дит биогенная аккумуляция и дифференциация веществ в поч­венном профиле.

Корневые выделения — мощный фактор развития микроорга­низмов в корневой зоне растений и их биохимической активно­сти. На поверхности и вблизи корней (в ризосфере и ризоплане) сосредоточены микроорганизмы, осуществляющие главные зве­нья круговорота азота — процессы азотфиксации и денитрифи­кации, что отражается непосредственно на азотном питании ра­стений и общем балансе азота в почве. Через корневые системы растений к микробам поступают простые углеводы, органиче­ские кислоты, спирты. Количество этих поступлений меняется по фазам развития растений и зависит от интенсивности фото- синтетических процессов. Их доля от общего количества синте­зируемых растением органических веществ за весь период веге­тации изменяется от 30 до 50%.

Корнями растений питаются некоторые беспозвоночные (кле­щи, нематоды), на корнях развиваются грибы, образующие ми­коризу, с клетками корня вступают в симбиоз бактерии, что при­водит к формированию клубеньков.

Почвенные водоросли

Почвенными водорослями называют экологическую группи­ровку тех видов водорослей, жизнь которых постоянно связана с почвой. Среди почвенных водорослей различают:

• наземные формы, разрастающиеся при благоприятных усло­виях на поверхности почвы в виде корочек или пленок;

• водно-наземные, живущие в водной среде постоянно влаж­ных почв;

• собственно почвенные водоросли, обитающие в толще почвен­ного слоя.

Большинство почвенных водорослей — микроскопические организмы, но в отличие от других микроорганизмов скопле­ния водорослей легко заметить невооруженным глазом при их обильном развитии на почве. Особенно интенсивно развиваются водоросли на полевых почвах до посева и уборки урожая сель­скохозяйственных растений. При этом происходит позеленение почвы, которое называют «цветением». Чаще «цветение» почвы бывает весной и осенью при сочетании благоприятных условий влажности, температуры, освещенности и элементов питания. «Цветение» почвы считается в народе приметой хорошего уро­жая. В этот период на 1 см² поверхности почвы может развивать­ся до 40 млн клеток, а биомасса их достигает 1,5 т/га.

Летом можно видеть налеты водорослей на открытых влаж­ных местах: по краям гряд, в междурядьях, особенно на орошае­мых полях и др. Водоросли активно заселяют поверхности скал, стволы деревьев и различные сооружения, если существуют ус­ловия конденсации влаги на этих поверхностях и достаточное освещение. Водоросли первыми заселяют вулканические пеплы и лаву начиная, таким образом, процесс их превращения в поч­ву. Пионерная роль водорослей как первопоселенцев проявля­ется и при разрастании на чисто минеральных субстратах ант­ропогенного происхождения — на строительных выбросах, промышленных отвалах.

Водоросли обнаруживаются во всех почвах, включая почвы пустынь и полупустынь. Численность и биомасса водорослей в одной и той же почве варьирует в зависимости от влажности, солевого режима и условий освещения. Количество клеток в 1 г почвы изменяется от 5000 до 1,5 млн, достигая максимальных значений в почвах, не занятых сплошным покровом высших растений, например на парующем поле, по стерне, в корковом солончаке, на такыре. Поскольку водоросли как фототрофы «прижаты» к поверхности почвы, высокие показатели биомас­сы относятся лишь к слою 0-1 см. Биомасса водорослей в слое 0-10 см достигает иногда сотен килограммов с 1 га.

Показатели численности и «одномоментной» биомассы водо­рослей не дают полного представления об их роли в качестве продуцентов органического вещества на Земле. Известна высо­кая «оборачиваемость» микробной водорослевой биомассы в поч­ве. Продукция водорослей, определяемая расчетным методом при суммировании прибавок биомассы при ежедневном наблюдении, значительно превышает их биомассу, определяемую при одно­моментном измерении. Годовая продукция почвенных водорос­лей в разных почвах колеблется от 50 до 1500 кг/га.

Функции водорослей в почвах определяются ролью первич­ных продуцентов органического вещества, а также накоплением органического вещества, обогащенного азотом. Синезеленые во­доросли (цианобактерии) способны к фиксации атмосферного азота. Водоросли оказывают влияние на кислородный режим почв, на структуру почвы. Почвенные водоросли могут быть индикато­рами на газовый и солевой режим почвы, на загрязненность поч­вы продуктами деятельности человека.

Почвенные водоросли нельзя рассматривать как некий оста­ток водных группировок или как случайно попавшие в почву гидрофильные водоросли. В почве сформировалась специфиче­ская альгофлора, систематический состав которой более ограни­чен по сравнению с альгофлорой водоемов. Многие группы, даже отделы водорослей не встречаются в почве. С другой стороны, большое число видов зеленых и желтозеленых водорослей обна­ружено только в почвах.

Вегетативное тело водорослей представлено талломом, или слоевищем. Таллом может быть одноклеточным и многоклеточ­ным. Выделяются различные типы морфологической структуры талломов, повторяющиеся в разных отделах водорослей: амебо­идная, монадная, коккоидная, нитчатая (трихомная), пальмеллоидная.

Слоевища бывают корковидные, шнуровидные, пластинчатые или кустистые с ложными «листьями». Водоросли лишены кор­ней и поглощают растворенные вещества из среды всей поверх­ностью, осмотрофно. У наземных сифональных форм иногда развиваются корнеподобные образования — ризоиды, служащие для прикрепления к субстрату.

Размножаются водоросли вегетативно, а также образуют бес­полые споры. У некоторых форм существует половой процесс, заключающийся в образовании гамет, которые могут быть под­вижными за счет наличия у них жгутиков. Органы размножения одноклеточные.

Тип питания у водорослей иной, чем у других микроорганиз­мов: водоросли — фотосинтезирующие организмы и в большин­стве своем не нуждаются в готовых органических веществах. Од­нако в глубоких горизонтах почвы, куда не проникает солнечный свет, некоторые водоросли способны переключаться на гетеро­трофный обмен и поглощают из среды растворенные органиче­ские вещества.

Водоросли, как все эукариоты, не способны связывать молеку­лярный азот. Только синезеленые, или цианобактерии, условно рассматриваемые среди водорослей, относятся к азотфиксирующим микроорганизмам — прокариотам. Источниками азота для водорослей, как и для высших растений, в почве являются аммо­нийные и нитратные соединения. В этом отношении водоросли выступают конкурентами растений за доступные формы азота. Однако развитие водорослей в почве ранней весной и поздней осенью после уборки урожая может способствовать временному закреплению (иммобилизации) растворимых соединений азота и предотвращению их вымывания из почвы. Водоросли нуждаются и в доступных формах фосфора; их недостаток в почве может ли­митировать развитие этой группы микроорганизмов.

В зависимости от морфологии, биохимических особенностей клеток (набора пигментов, состава клеточной стенки, типа за­пасных питательных веществ) водоросли разделяют на несколь­ко крупных самостоятельных таксонов — отделов. Общее число видов водорослей, обнаруженных в почвах, приближается к 2000, из них в почвах территории России — 1200 видов.

Флористическая особенность группировки почвенных водо­рослей — высокое видовое разнообразие желтозеленых, которые составляют 10% от общего числа видов, тогда как в водных сре­дах их доля не превышает 2%.

Среди почвенных водорослей наиболее широко представлены зеленые и синезеленые водоросли (около 500 видов каждого от­дела), далее диатомовые (около 300 видов) и желтозеленые (бо­лее 150 видов). В почвах мало эвгленовых и пирофитовых. Из красных водорослей в почве известен только один вид.

Зеленые водоросли

Chlorophyta — самый обширный отдел водорослей, представители которого обычны среди почвенной биоты. Они легко узнаются по чисто зеленой окраске. Клетки и нитчатые талломы зеленых водорослей распределяются, как правило, в верхнем слое почвенной толши, а при благоприятных условиях могут создавать «цветение» почвы — массовое скопление клеток на поверхности, придающее почве зеленый оттенок. Чисто зеленый цвет слоевищ зеленых водорослей вызван преобладанием хлорофиллов а ив над другими пигментами. Кроме хлорофилла у зеленых водорослей обнаружено несколько каротиноидов и около 10 различных ксантофиллов. У некоторых видов и стадий развития зеленая окраска клеток может маскироваться красным пигментом — гематохромом, накапливающимся в запасных питательных веществах. Клетки зеленых водорослей одноядерные и многоядерные, редко голые, в большинстве с целлюлозно-пектиновой оболочкой. Запасное вещество — преимущественно крахмал, который откладывается только в пластидах.

Морфология зеленых водорослей разнообразна. В почве распространены одноклеточные неподвижные, одноклеточные жгутиковые и нитчатые формы. У зеленых встречаются все типы бесполого и полового размножения.

В почве представлено несколько порядков зеленых водорослей: Chlamydomonadales, Chlorococcales, Ulotrichales и др. Из порядка Chlamydomonadales в почве наиболее распространены хламидомонады — одноклеточные подвижные организмы, снабженные на переднем конце тела двумя жгутика­ми. В почве они часто находятся в пальмеллевидном состоянии в виде скоплений неподвижных клеток в слизи. К порядку Chlorococcales относятся коккоидные почвенные водоросли, мно­гие из которых найдены только в почвах. Систематически эти во­доросли различаются по числу и форме хлоропластов, по способу размножения, в частности по наличию подвижных стадий раз­множения (зооспор) и по строению — форме и величине клеток. Порядок Ulotrichales включает представителей, образующих раз­нообразные многоклеточные, преимущественно нитчатые формы, размножающиеся зооспорами или распадением нитей на отдель­ные клетки. Многим из них свойственен половой процесс. Роды Ulothrix— клетки с поясковым хролопластом, Chlorhormidium — хлоропласт занимает часть клетки, Stichococcus — нити распадают­ся на отдельные клетки, Prasiola— водоросль часто разрастается на загрязненной почве в форме зеленых пластинок.

Во влажных почвах особую группу составляют виды мезотениевых и десмидиевых водорослей (Mesotaenium, Closterium), раз­множающихся посредством конъюгации.

Желтозеленые водоросли

Водоросли, относящиеся к отделу Xanthophyta, для почв очень характерны, хотя и менее разнообразны, чем синезеленые и зе­леные. Нередко они образуют весеннее «цветение» почв, прида­вая им желтовато-зеленый оттенок. Обычны эти водоросли в тор­фах, в лесу, на пашне. В другое время года обнаружить их в почве удается только с помощью культуральных методов. По строению они сходны с зелеными водорослями, представлены в почве кок- коидными и нитчатыми формами.

Отличают желтозеленые по наличию дисковидных хлороплас­тов желтозеленого цвета, окраска связана с отсутствием хлоро­филла b и присутствием хлорофилла с. В оболочке желтозеленых мало целлюлозы, преобладают пектиновые вещества; в качестве запасного питательного вещества накапливают не крахмал, а ли­пиды; у подвижных зооспор имеются два жгутика неравной дли­ны, что определяет их второе название — разножгутиковые (Heterokontae).

В почве представлены роды Pleurochloris (одноклеточные) и Heterothrix, Bumilleria, Tribonema (нитчатые) (рис. 3). Массовые разрастания на поверхности влажной почвы дает водоросль Botrydium. Талломы ее неклеточного строения имеют вид зеле­ных шариков (диаметром 4-5 мм), уходящих ризоидами в почву.

Порядок Vaucheriales представлен в почве только нескольки­ми нитчатыми формами, главным образом, из рода Vaucheria, способных разрастаться на поверхности влажной почвы в виде рыхлого зеленого войлока. Своебразие этих водорослей заключа­ется в том, что их нитчатые талломы не поделены перегородками на клетки, содержат множество ядер и мелкие дисковидные хло- ропласты.

Диатомовые водоросли

Отдел Bacillariophyta объединяет водоросли со своеобразным строением оболочки, состоящей из двух половин — эпитеки и гипотеки, вкладывающихся одна в другую наподобие чашек Пет­ри. Это отражается в названии водорослей Diatomeae (от лат. di — два и toma — делить; разделенные на два). Другое назва­ние — кремнистые водоросли (двустворчатые панцири состоят из кремнезема). Массовые скопления створок диатомей образуют горную породу диатомит. Эти водоросли развиваются в разнообразных почвах и легко узнаются под микроскопом благодаря прозрачным двустворчатым оболочкам клеток, пропитанных кремнеземом. Стенки створок имеют тонкую слоистую структуру. Хлоропласты желтые или желтобурые. Среди пигментов — каротин, ксантофилл и диатомин в основном желтых тонов маскируют в живой клетке хлорофиллы а и с. Представители диатомовых в почве —Navicula, Pinnularia,Hantzschia, Nitzschia, клетки которых имеют двусторонне-симметричные створки.

Клетка диатомовых водорослей состоит из протопласта, окруженного кремнеземной оболочкой — панцирем. Плазмалемма клетки плотно примыкает к панцирю у диатомовых водорослей нет целлюлозной оболочки. Панцирь состоит из аморфного кремнезема. В стенках находятся мельчайшие отверстия, обеспечивающие обмен веществ между протопластом и окружающей средой. Панцирь и его структурные элементы различимы при большом увеличении микроскопа и служат основными таксономическими признаками при построении системы диатомей.

Липиды служат у диатомей запасным питательным веществом.

Размножаются диатомеи чаще всего вегетативно, путем деле­ния клеток на две половины. После окончательного разделения клетки на две каждая из дочерних клеток, получившая половину материнского ных делений происходит постепенное уменьшение размеров кле­ток в популяции.

Для диатомей характерно образование ауксоспор, связанное с половым процессом. Клетки, возникающие из ауксоспор, по раз­мерам превосходят исходные.

Диатомеи способны передвигаться по субстрату. Подвижные диатомеи снабжены швом. Движение происходит благодаря плаз­матическому потоку в щелевидном шве панциря. Диатомеи об­ладают фототаксисом. Вещества, растворяющие слизь, отрица­тельно действуют на движение диатомей.