Природные экосистемы существуют десятки и сотни лет, обладая своеобразной стабильностью во времени и пространстве. Это результат наличия постоянных трофических связей, сбалансированных потоков вещества и энергии между организмами и окружающей их средой. Безусловно, речь не идет об абсолютной стабильности. Численность популяций некоторых организмов может периодически возрастать или снижаться, однако от этого система в целом не выходит из равновесия. Подвижно-стабильное равновесие экосистем, вернее, их способность противостоять изменениям среды и сохранять состояние равновесия называют гомеостазом (греч. homoios – подобный, statos – неподвижный). Такое состояние поддерживается тем, что природная экосистема открыта, к автотрофам постоянно поступают лучистая энергия, химические элементы, а накопление сопровождается распадом.
Поддержание экологического гомеостаза осложняется тем, что он должен носить динамический характер, так как потребности организмов и окружающая среда непрерывно развиваются, следовательно, изменяются и взаимоотношения организмов со средой. Например, потребность в энергии, ее расход на процессы жизнедеятельности должны находиться в соответствии с наличием данного ресурса в природе и его продуцированием изнутри. В связи с необходимостью поддерживать динамическое равновесие с окружающей средой под действием естественного отбора возникает комплекс разнообразных адаптации. Адаптации – это выработанные в процессе эволюции и закрепленные наследственно особенности живых организмов, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность при динамических абиотических и биотических факторах. Адаптации могут быть морфологическими (например, растения пустынь лишены листьев, что способствует уменьшению потерь влаги), физиологическими (особенности набора ферментов в пищеварительном тракте животных), экологическими (различные приспособительные особенности поведения, например создание убежищ, суточные и сезонные кочевья птиц и др.).
Равновесие, или устойчивость, следует рассматривать в динамике исторического развития с учетом случайных и периодических изменений) Биоценоз приспосабливается в результате отбора видов к условиям существования и сам изменяет эти условия в свою пользу, обеспечивая их относительную стабильность. Однако экосистемы со временем подвергаются медленным постоянным изменениям последовательного характера под влиянием природных или антропогенных факторов. Экосистема развивается, вернее, происходит последовательная смена биоценозов, преемственно возникающих на одном и том же биотопе (однородном по абиотическим факторам среды пространстве, занятом биоценозом). Такую последовательную смену биоценозов называют сукцессией (от лат. successio – последовательность). Так, на вырубке пихтово-осинового леса поселяются травянистые растения, а затем всходы осины и кустарников, мешающие семенному возобновлению темнохвойных пород. Через 4...5 лет после вырубки леса участие злаковых растений в сложении травяного покрова сокращается, укрепляется кустарниковая растительность. Через 6...7 лет после вырубки смыкаются кроны осины и кустарников, а из состава травостоя выпадают светолюбивые злаки, их заменяют теневыносливые травянистые растения. В результате создаются условия для семенного возобновления и развития поросли пихты сибирской. В связи с конкуренцией за солнечную энергию происходит самоизреживание десятилетних осин. В нижнем ярусе возникают благоприятные условия для тенелюбивых растений. Постепенно хвойные породы вырастают до верхней части крон осин; их корневая система занимает все большее пространство. За свет и воду происходит межвидовая конкуренция. У светолюбивой осины замедляется рост стволов в высоту и толщину. Через 70...80 лет осина гибнет и выпадает из состава древостоя. В лесном сообществе господствующее положение теперь занимают хвойные породы, формируется своеобразный видовой состав беспозвоночных и позвоночных животных, микроорганизмов. Экосистема достигает стабильности, но все же потребуются десятки лет для завершения формирования видового разнообразия экосистемы. Через 100...120 лет, когда древостой пихты достигает зрелости, необходимо вмешательство человека в сукцессионный процесс, чтобы не было потерь древесины.
В любом ландшафте можно наблюдать сложную мозаику зрелых и развивающихся сообществ разных стадий экологической сукцессии в зависимости от рельефа, почв, степени увлажнения. При этом выделяется одно или несколько зрелых стабильных сообществ, приспособленных к условиям среды по широте местности, высоте над уровнем моря. Человек может воздействовать на экосистемы на любых этапах сукцессии, что сказывается на их дальнейшем развитии.
Характер сукцессии, скорость ее изменения определяет физическая среда под действием сообщества. Кульминацией развития является стабилизированная система, носящая название климакса. Замещение видов в сукцессиях вызвано стремлением популяций модифицировать окружающую среду и создавать более благоприятные условия для других популяций. Замещение происходит до тех пор, пока не установится равновесие между организмами и абиотическими элементами среды под влиянием внутренних сил (наследственная изменчивость, насыщенность популяций разнообразными мутациями, мутационный процесс, естественный отбор, адаптации, консорции, эволюция ниш в связи с межвидовой конкуренцией, эволюция сообщества и др.), внешних сил (геологические и климатические изменения). Таким образом, во взаимодействии со средой все организмы должны поддерживать динамическое равновесие.
