Наиболее существенные абиотические факторы среды – климатические, почвенно-грунтовые. Особое место среди них занимают орографические (рельеф, высота над уровнем моря, экспозиция склона).
Климатические факторы. Важнейшие из климатических факторов лучистая энергия Солнца, освещенность земной поверхности, температура и влажность воздуха, осадки, газовый состав атмосферы, ветер, атмосферное давление и электричество.
Основные свойства лучистой энергии Солнца определяются длиной волны. В пределах светового спектра различают: видимый свет (390...790 нм), ультрафиолетовую радиацию (менее 390 нм), поглощаемую озоновым слоем, инфракрасную часть (более 790 нм).На поверхность Земли площадью 1 см2 поступает примерно 8,3 Дж в минуту (это солнечная постоянная). Растения поглощают около 25% падающей энергии солнечного света, коэффициент использования света для фотосинтеза сельскохозяйственными растениями составляет в среднем всего 2,0…2,5% энергии солнечных лучей. Интенсивность света существенно влияет на фотосинтез, замедляя его при пороговых значениях, которые у разных растений неодинаковы
Длина волны важна для жизни животных. Так, некоторые животные обладают цветным зрением, а это им необходимо для опознавания противоположного пола, поиска пищи и т.д. Такое зрение развито, например, у приматов. Солнечный свет, частично поляризованный атмосферой, дает возможность некоторым птицам и пчелам ориентироваться на местности в облачную погоду.
По потребности в свете выделяют три группы растений: светолюбивые – гелиофиты (луговые травы, кукуруза, пшеница, рожь, сахарная свекла, томаты, картофель, сосна), требующие для своего развития полного дневного освещения; теневыносливые (бук, граб, ель); тенелюбивые (водоросли, оранжерейные виды, кислица, копытень), которые могут жить при освещенности, равной 0,005 полной дневной
Весьма существенное экологическое значение имеет и фотопериод – продолжительность дня, или смена светового и темного времени суток (в часах). У всех живых организмов (растений и животных, человека) многие внешние и внутренние проявления жизни зависят от суточных циклов – света и темноты (фотопериодическая реакция). По отношению к длине дня растения делятся на три основные группы: длиннодневные (озимые и яровые злаки –пшеница, рожь, ячмень, овес; капуста, редька, горчица, все маковые, горох, фасоль, многие сорта подсолнечника, картофель, сахарная свекла и др.) – растения, которые цветут и плодоносят при продолжительности дня не менее 12 ч; короткодневные (суданская трава, кукуруза, могар, просо, все тыквенные, большинство бобовых, хлопчатник, многие сорта табака, хмель, перец красный, батат) – растения, цветение которых ускоряется при сокращении дневного освещения (менее 12 ч); фотопериодически нейтральные (сорго, многие сорта фасоли и др.) – растения, у которых цветение наступает при любой длине дня. Подбирая световые режимы, в искусственных условиях в течение года можно получить 3...6 поколений редиса и других однолетних видов, 2…3 поколения некоторых многолетних культур.
Животные делятся на две группы: дневные и ночные. В их жизни фотопериодизм также играет важную роль, с ним связаны некоторые биологические явления. Дневные птицы пробуждаются при определенной освещенности. Фотопериодизм лежит в основе сезонных перелетов многих птиц, смены их оперения, отрастания зимнего мехового покрова у пушных зверей (причем защитные функции меха усиливаются слоем жира под кожей). С фотопериодизмом связаны размножение многих млекопитающих и птиц, цикличность половой деятельности, активность животных, морфология некоторых бабочек и др.
Температура воздуха – важнейший экологический фактор среды, от которого зависят скорость и интенсивность дыхания, обмена веществ, фотосинтеза, транспирации и других биохимических и физиологических процессов в клетках и тканях. Большинство организмов из-за свойств протоплазмы существуют в основном при температуре в пределах от 0 до 50ºС. Однако отдельные виды бактерий и синезеленые водоросли обнаружены в горячих источниках с температурой до 90ºС, а споры бактерий выдерживают 140ºС (верхний предел жизни на нашей планете). Брюхоногий моллюск Hydrobiaaponеnsis способен выдержать колебания температуры от –1 до +60ºС. Нижний предел для макрофауны 0º С. В Антарктиде мхи и лишайники переносят сильные морозы. В экспериментальных условиях споры, некоторые семена, сперматозоиды выдерживают температуру до –200ºС. Жизненные же функции наиболее активно осуществляются в диапазоне 20…30ºС (зона оптимума, или комфорта, для многих видов).
Организмы имеют различные пределы выносливости. Одни из них, называемые эвритермными, выносят колебания температуры в широких пределах (тигр, например, способен переносить тропическую жару и холода Сибири). Другие виды, называемые стенотермными, развиваются в узких диапазонах температур (орхидеи). По классификации Раункиера выделены различные морфологические типы растений в зависимости от приспособления их к неблагоприятному сезону: эпифиты, не имеющие корней в почве и растущие на других растениях; фанерофиты, оказывающиеся зимой под снегом, их почки нуждаются в защите покровными чешуйками; хамефиты, существующие в виде ползучих или приподнятых стеблей, зимой их почки прикрыты снегом полностью или частично; гемикриптофиты, у которых среди прошлогодней растительности сохранены отдельные почки у поверхности почвы, а зимой их прикрывает снег; криптофиты (геофиты), прячущие свои почки в корневищах, луковицах, клубнях, скрытых в почве; терофиты – однолетники, отмирающие с наступлением неблагоприятного сезона (выживают семена и споры, прорастающие при благоприятных условиях); гидрофиты – водные растения. Морфологические адаптации (процессы приспособления организма к определенным условиям внешней среды) характерны и для животных. В жизни животных большую роль играют и физиологические адаптации (наиболее простая форма – акклиматизация).
Животные по отношению к теплу разделяются на три группы.
Пойкилотермные (все беспозвоночные и низшие позвоночные) – животные, не регулирующие температуру тела; их температурный режим неустойчив, зависит от температуры окружающей среды. Когда они пребывают в спокойном состоянии, их температура почти не отличается от температуры воздуха, воды или почвы (например, у жуков, чернотелок, полипов, раков, лягушек, рыб).
Гомойотермные (почти все птицы, млекопитающие) – животные с постоянной температурой тела, теплокровные. Их температура в меньшей степени зависит от температуры среды, так как они обладают хорошо развитым аппаратом терморегуляции для продуцирования тепла и расхода тепловой энергии. Терморегуляция у таких: животных может быть химической, физической и экологической. Химическая терморегуляция – продуцирование тепла путем интенсивного обмена веществ, для чего необходимо усиленное питание. В суровую зиму недостаток пищи компенсируется за счет жировых отложений, а после их расхода животные погибают. Таким образом, эта терморегуляция определяет интенсивность обмена веществ, поддерживая на надлежащем уровне тепловой баланс. Физическая терморегуляция основана на усилении или уменьшении теплоотдачи с помощью изменения площади поверхности тела (если жарко, то надо вытянуться, холодно свернуться клубком, поджать лапы и пр.). Экологическая терморегуляция является разновидностью физической. Она заключается в изменении степени активности (покоя), в использовании убежищ в жару и холод. Сюда же можно причислить перелеты птиц как радикальное средство защиты от неблагоприятных температур.
Гетеротермные (промежуточные) – животные, которые характеризуются различной степенью устойчивости температуры тела и ее регуляции вообще или в отдельные периоды жизни (например, животные, погружающиеся зимой в спячку или впадающие в глубокий зимний сон). В спячку погружаются ежи, летучие мыши, сурки, суслики, бурундуки, сони, барсуки, еноты-полоскуны. Обмен веществ у них падает до минимума, они почти не дышат, температура тела резко понижается (иногда до 0,1ºС), благодаря этому зимой экономно используются запасы жира. Бурый и черный медведи, енотовидная собака впадают в глубокий зимний сон, а не в спячку. Температура тела у них не опускается ниже 29ºС. У насекомых зимой наступает период диапаузы (остановки в развитии) у разных видов на разных стадиях – яйца, личинки, куколки, взрослой фазы. В тропиках среди насекомых и рыб распространена летняя спячка в самый жаркий период года.
От температуры зависят ареалы животных и растений. По отношению к теплу растения подразделяют на три основные группы: термофилы, или теплолюбивые (выдерживают температуру до 50ºС), весьма чувствительны к холоду; мезофилы (умеренные); криофилы, или холодостойкие, устойчивы к низким температурам. Следует также учитывать жаростойкость (способность растений выживать при высоких температурах), холодостойкость, морозостойкость (выживание растений при отрицательных температурах, сопровождающихся образованием льда в тканях).
Температура изменяется в течение суток, по сезонам, годам. Для нормального развития растений в умеренных широтах необходимо чередование холодных и теплых периодов, т.е. сезонные периоды изменения. Порог вегетации (самая низкая температура, при которой начинается вегетация) для большинства культур составляет + 10ºС, для холодостойких +5, теплолюбивых +15ºС.
Влажность воздуха – один из основных экологических факторов. Она характеризуется следующими показателями: абсолютная влажность (кг/м3), удельная влажность (г/кг), упругость водяного пара (Па), относительная влажность (%),дефицит влажности (%).Наиболее богата влагой тропосфера до высоты 2 км. Влажность формируется под влиянием атмосферных осадков, физического испарения, транспирации растений, парообразного переноса влаги, температуры, движения воздушных масс. Атмосферные осадки – основная составляющая режима увлажненности.
В зависимости от потребности во влаге растения занимают определенные местообитания. По этому критерию выделяют следующие экологические группы растений:
гидрофиты – цветковые растения, погруженные в воду полностью или частично, их почки находятся в воде (ряска, элодея, кубышки, кувшинки, водяной лютик и др.). Они обладают увеличенной поверхностью листьев, воздухоносными полостями и большими межклетниками, слабо развитыми проводящими пучками, периферически расположенным хлорофиллоносным аппаратам и пр.;
гигрофиты (калужница, стрелолист, трава-плакун, частуха, рис) – растения переувлажненных местообитаний с высокой влажностью воздуха и почвы (низины, болота, прибрежные мелководья). Избыток влаги при очень влажном воздухе удаляется путем гуттации (плача растений.), т.е. выделения капелек воды через специальные клетки (в основном перед дождем);
мезофиты (умеренно влаголюбивые) – растения средних условий увлажнения (большинство луговых, лесных и культурных растений). Выделяют и переходные группы: гигромезофиты (канареечник, лисохвост луговой) и ксеромезофиты (подмаренник настоящий, клевер горный). К мезофитам относятся также эфемеры (однолетники с коротким периодом развития – мокрица, мак и др.) и эфемероиды (многолетние растения с короткой вегетацией, которая приходится на весну, они распространены в степях и пустынях: тюльпаны, ирисы, нарциссы и др.);
ксерофиты – растения сухих местообитаний, способные сохранять активность даже при продолжительной сухости почвы и воздуха, атмосферных засухах. Среди ксерофитов выделяются склерофиты и суккуленты. Склерофиты имеют суховатые тощие стебли и листья, легко теряют влагу, долго не вянут, отличаются сильно развитой корневой системой, высоким осмотическим давлением клеточного сока (ковыли, верблюжья колючка, полыни, типчак и др.) Суккуленты – многолетние растения с сочными листьями и стеблями, с развитой водоносной тканью (алоэ, кактусы, агавы, молодило, очиток).
Растения извлекают из почвы воду с помощью корней. Низшие растения поглощают воду всей активной поверхностью. Отдельные лишайники адсорбируют водяной пар. У растений сухих степей, полупустынь и пустынь имеются морфологические приспособления для уменьшения потерь воды, поверхности испарения (редукция листьев в виде игл, сочность стеблей и листьев и др.).
Все сухопутные животные теряют много воды с продуктами выделения, за счет испарения, поэтому необходимо периодическое поступление воды в организм. Одни из них пьют воду, другие всасывают влагу через покровы тела в парообразном и жидком состоянии (некоторые насекомые, клещи, многие амфибии), третьи поют воду при окислении жиров (гусеницы платяной моли, амбарный долгоносик, верблюд), четвертые – с пищей и др.
Ветер возникает в связи с перепадами давления, движение воздушных масс направлено от большего к меньшему давлению. Ветер в приземном слое сильно влияет на температуру, влажность, испарение, транспирацию растений, сильные ветры снижают фотосинтез, прирост растений, вызывают полегание хлебов, усиливают транспирацию, при недостатке влаги в почвах растения теряют тургор, вянут. Ураганные ветры выворачивают деревья с корнями (ветровал) и ломают их (ветролом). Суховеи (сильные сухие ветры) наносят вред зерновым хлебам, особенно в период цветения и созревания зерна, резко снижая их урожай.
Светром разносятся плоды и семена многих растений, имеют специальные приспособления – хохолки, крылатки. Ветер способствует опылению некоторых растений (рожь, кукуруза и др.), особенно в высокогорьях, где мало насекомых. Ветер влияет на воздушный режим, на тепловой и водный обмен организмов.
Состав воздуха относительно постоянен, %: азот – 78,8, кислород – 20,95, аргон – 0,93, диоксид углерода – 0,03, небольшое количество (около 0,01) других газов (гелий, неон, ксенон, криптон, водород, озон и др.). Кроме того, в воздухе присутствуют водяные пары, пыль, пестициды, удобрения, оксиды серы, оксиды азота, углеводороды и другие соединения, источниками которых являются ГРЭС и теплоэлектроцентрали, транспорт, промышленные предприятия. Для жизнедеятельности организмов особенно важно соотношение СО2 и О2.
Будучи порождением жизни, кислород является основным условием существования главных ее форм. Связывание 1 г углерода при фотосинтезе сопровождается выделением 2,7 г кислорода за счет расщепления молекул воды. Часть синтезированного органического вещества (около 15%) «сгорает», окисляется и разрушается в результате дыхания растений. Ежегодное продуцирование кислорода живым веществом Земли равно примерно (300…350)·109 т. Кислород обеспечивает дыхание растений и животных в атмосфере, почве, воде, окислительные процессы. Зеленые растения при фотосинтезе выделяют кислород, а все животные потребляют его.
Диоксид углерода (СО2) поступает в атмосферу в результате дыхания живых организмов, гниения и разложения органических веществ, сжигания топлива. Углерод атмосферы в виде СО2 – сырье для фотосинтеза растений, поэтому при недостатке или избытке его в воздухе снижается интенсивность фотосинтеза. Диоксид углерода – естественный демпфер солнечного и ответного земного излучения.
Атмосферный азот большинством организмов не усваивается, огромная масса его недоступна для зеленых растений суши. Его используют лишь азотфиксаторы. Азот участвует в образовании белковых структур организмов, поэтому его количество лимитирует развитие живого вещества.
Примеси в воздухе оксидов серы при продолжительном воздействии на растения вызывают опадение листьев, раннее их пожелтение, ингибируют фотосинтез, нарушают ферментативные процессы, уменьшают устойчивость против заморозков и засухи. Все это приводит к угнетению роста, цветения, плодоношения, а следовательно, снижает продуктивность растений. Повышенные дозы озона разрушают клеточные мембраны. Загрязнение воздуха оксидами серы, азота, углеводородами, тяжелыми металлами даже в небольших количествах отрицательно влияет на развитие картофеля, сахарной свеклы, кукурузы, томатов, фасоли, сои, люцерны, табака и других культур. Под воздействием дыма, газов естественные растительные сообщества сменяются сорными, или рудеральными.
Почвенно-грунтовые (эдафические) факторы. Эти факторы не только воздействуют на живые организмы, но и служат средой обитания для многих микроорганизмов, растений и животных. Почвенные организмы и сами создают свою среду обитания, Эдафические факторы связаны с функционированием почвенного покрова. Мощность почв колеблется от 3…10 см (арктические дерновые почвы) до 1,5…2,0 м (черноземы степей). Почвы как геомембрана регулируют взаимодействие атмосферы, литосферы, гидросферы и биосферы. Они пропускают или задерживают различные потоки вещества и энергии, которые поступают из недр Земли на сушу, через гидросферу, из космоса через атмосферу. В почвах аккумулируются химические элементы, необходимые для растений. Благодаря плодородию, т.е. способности удовлетворять потребности растений в элементах питания, влаге и воздухе, почвы обеспечивают постоянное воспроизведение бесконечных поколений живых организмов в цепи зеленые растения – животные – человек – микроорганизмы.
В экологическом отношении особый интерес представляют свойства почв, оказывающие влияние на жизнь организмов, – мощность и гранулометрический состав, влажность и температура почв, валовой химический состав, содержание гумуса, реакция, воздушный и солевой режимы, обеспеченность элементами питания и др.
Мощность почв и их отдельных горизонтов характеризует агрономическую ценность почв. Например, мощный гумусовый горизонт свидетельствует о больших запасах питательных элементов, о значительном развитии аккумуляции веществ, слабом их вымывании. О бедности подзолистых почв можно судить по наличию элювиального горизонта, из которого вымыты питательные элементы. Мощность тундровых почв лимитируется наличием вечной мерзлоты.
Гранулометрический состав почв влияет в основном косвенно на организмы, определяя условия увлажнения, воздушный и тепловой режимы, способность к поглощению минеральных веществ. Песчаные и супесчаные почвы имеют низкую влагоемкость, содержат мало питательных элементов, в них быстро минерализуются органические вещества. Глинистые и тяжелосуглинистые почвы характеризуются плохими водно-физическими свойствами (во влажном состоянии они вязкие и липкие, а в сухом – твердые, трещиноватые), но высокой поглотительной способностью, богаты элементами питания. В гумидных условиях они стимулируют заболевание, а в аридных – засоление. Наиболее благоприятными свойствами для возделывания сельскохозяйственных культур обладают легкосуглинистые и среднесуглинистые почвы.
К гранулометрическому составу почв растения относятся неодинаково. Например, картофель, кукуруза, гречиха, просо, сорго, люпин дают устойчивые урожаи на супесчаных почвах, пшеница, ячмень, сахарная свекла, капуста – на среднесуглинистых, а овёс – на глинистых.
От гранулометрического состава зависят определенные адаптации. Так, у крота лапы лопатообразные. Он роет лишь мягкую, податливую почву, с большим количеством дождевых червей. У животных обитающих на песчаных почвах, пальцы удлиненные, отороченные щитками, а у живущих на сильнокаменистых и в особенности камнях пальцы укороченные, одетые когтями или копытами.
Температура почв сильно влияет на продуктивность растений. Семена различных сельскохозяйственных культур прорастают только в определенных температурных интервалах. Например, температурный оптимум прорастания семян пшеницы, ячменя, ржи составляет 25…31ºС, подсолнечника – 31...37, хлопчатника, риса, тыквы – 37…44ºС. От температуры почв зависит жизнедеятельность почвенных микроорганизмов, и для большинства из оптимальная температура колеблется от 25 до 30ºС.
Холодные почвы характеризуются низкой температурой, коротким вегетационным периодом. Низкие температуры обусловливают избыточное увлажнение, кислую реакцию, низкую интенсивность нитрификации. К таким почвам приурочены психлорофиты, из них – в основном стелющиеся деревья и кустарники, густорозеточные дерновинные травы
В связи со слабой теплопроводностью почв их тепловой режим довольно стабилен. Зимой температура почвы выше температуры воздуха, а летом – ниже. Суточные колебания наблюдаются в основном до глубины 1 м, но они малы. Стабильность температуры весьма важна для почвенных животных. Некоторые личинки (например, мраморного хруща) перемещаются по почвенным горизонтам вертикально за тепловой волной (зимой – на глубину 50 см, в конце апреля – до 10 см). Этим пользуются лисицы, барсуки, ежи, которые их выкапывают и поедают.
Влажность почв важна не только для растений, но и для животных. Оптимальное развитие растений, жизнь почвенных микроорганизмов и животных возможны лишь при нормальной влагообеспеченности почв. На почвах с промывным водным режимом распространены тропические леса, водораздельные и пойменные луга, леса умеренной зоны; на почвах с непромывньм водным режимом в засушливых районах, где преобладает испаряемость, степи, полупустыни, пустыни (для развития культурных растений таких условиях необходимо орошение). В одной и той же зоне растения в сухих местообитаниях проходят фенологическое развитие быстрее, чем во влажных (у типчака – на 10..15 дней).
Животные также чутко реагируют на влажность почв. Фауна беспозвоночных богаче в оптимальных по влажности условиях. Грызуны в пустынях летом выкапывают глубокие норы до тех горизонтов илислоев почвогрунтов, которые содержат больше влаги. Кроты отсутствуют на почвах с близкими грунтовыми водами, на рисовых и орошаемых полях. Энхитреиды активны только в устойчиво влажной среде. Мокрицы и многоножки гибнут, если относительная влажность ниже 100%.
Организмы относятся неодинаково и к реакции почв: ацидофилы – растения кислых почв (рН 4,6…5,5), базофилы – щелочных (рН 7,1...8,5), нейтрофилы – растения почв с нейтральной реакцией (рН 6,6...7,0) или с близкой к нейтральной (рН 5,6...6,5), индифферентные – произрастают на почвах с разными значениями рН. Сильнокислая (рН < 4,5) и сильнощелочная (рН > 8,5) реакция угнетающе действует на растения. Пшеница хорошо развивается при рН 6,5...7,5, кукуруза, сахарная свекла – при нейтральной реакции, картофель – примерно при рН 5, рожь, овес – при рН 5...6, люцерна – при щелочной среде (рН 8,0...8,5). Для большинства растений наиболее благоприятна нейтральная и близкая к нейтральной реакция.
Микро- и макрофауна также весьма чувствительна к реакции почв. Так, проволочные черви в больших количествах обитают на почвах с рН 4,0...5,2, а наземные моллюски – с рН 7,2.
Химический состав почв определяет их потенциальное плодородие. По отношению к плодородию почв выделяют следующие группы растений: эутрофы (предпочитают плодородные почвы), олиготрофы (способны расти на бедных почвах), мезотрофы (произрастают на почвах среднего плодородия), нитрофилы (требуют почв, богатых азотом), галофиты (хорошо растут на засоленных почвах); петрофиты, или литофиты (растут на каменистых почвах), псаммофиты (способны расти на сыпучих песках).
Азот – важнейший элемент питания растений, при его недостатке листья желтеют, задерживается рост всех органов, резко снижается урожайность. Недостаток калия приводит к омертвению крайних частей листьев, которые сначала буреют, затем скручиваются; понижается устойчивость растений к возбудителям грибных заболеваний, падает урожайность. При нехватке в почвах фосфора листья растений приобретают красновато-фиолетовый оттенок, снижаются холодостойкость и засухоустойчивость, содержание в зерне белка и, безусловно, продуктивность. Недостаток кальция ослабляет развитие корневой системы. Снижает урожай растений недостаточное количество магния, серы, железа, а также микроэлементов.
Засоление почв отрицательно влияет на растительность. Более токсичны растворимые соли (Na2СО3, NаСl, Nа2SО4, MgСl2, СаСl2), легко проникающие в цитоплазму, менее токсичны труднорастворимые соли (СаSO4, MgSO4, СаСО3). Более вредное засоление – содовое и хлоридное, менее вредное – сульфатное. Сильное засоление нарушает нормальное водоснабжение растений, азотный обмен, замедляет синтез белков, подавляет процессы роста. Однако растения-галофиты, для которых свойственна высокая сосущая сила из-за повышенных концентраций клеточного и осмотического давления, способны развиваться даже на солончаках. Наибольшей солеустойчивостью характеризуются ячмень, сахарная свекла, клевер, хлопчатник; средней – пшеница, овес, кукуруза, томаты, капуста, морковь, лук, шпинат; слабой – фасоль, сельдерей, яблоня, вишня. Многие солончаковые растения имеют мясистые стебли и листья вследствие разрастания губчатой и столбчатой паренхимы (солеросы, солянки), что особенно характерно для хлоридного засоления. При сульфатном засолении растения приобретают признаки ксероморфизма (склерофильность, мелкоскелетность). Мужские особи некоторых древесных пород (осины) в субаридных регионах произрастают преимущественно на более засоленных почвах, а женские – при меньшем засолении. Сильное засоление подавляет и жизнедеятельность микроорганизмов.
Воздушный режим почв – весьма существенный фактор для живых организмов. Воздух необходим для дыхания, с участием воздуха протекают физиологические процессы в корнях растений. Растения развиваются нормально, когда влага содержится в мелких и средних порах, а воздух – в крупных. В почвенном воздухе количество диоксида углерода колеблется от 0,03 – 0,05 до 10…20% (чаще 5…10%), а кислорода – от 0 до 21%. Кислород поглощают для дыхания корни растений, почвенные микроорганизмы иживотные, этот элемент расходуется при абиотических процессах. Интенсивность его поглощения зависит от живых организмов, обитающих в почве, температуры, влажности, реакции почв других факторов. При свободном доступе кислорода развиваются аэробные бактерии, а при отсутствии – анаэробные.
Орографические факторы. Они играют важнейшую роль в перераспределении осадков на различных элементах рельефа. На ровных территориях водоразделов формируются зональные типичные почвы, а в понижениях в связи с дополнительным притоком воды – гидроморфные; на повышениях и склонах осадки стекают, вызывая эрозию. От экспозиции склонов зависит тепловой режим почв, северные склоны получают значительно меньше тепла, чем южные. В соответствии с распределением влаги и тепла развиваются определенные экосистемы со своеобразными сообществами микроорганизмов, растений и животных.
