cponwH цсничлии, it — /t\cjiyu,tjK, tij — лету парным канал,
15 — ботриоидная ткань, 16 — спинной лакунарный канал
тесном соседстве со слепым концом канала находится особая мерцательная воронка, смотрящая своим широким концом в один из остатков целома, чаще всего в узкую поперечную лакуну. Суженным концом воронка вдается в небольшой слепой мешочек — резервуар, примыкающий к слепому концу нефридиального канала. Судя по всему, у пиявок произошло разобщение воронки с остальной частью метанефридия. Воронкой захватываются амебоциты, нагруженные продуктами обмена, и переводятся в резервуар, а через его стенки экскреты, по-видимому, осмотически просачиваются в канал нефридия.
Стенки части целомических каналов (лакун) покрыты скоплениями зернистых клеток, совокупность которых называется «ботриоидной тканью» (рис. 241). Эти скопления сходны с хлорагогенными клетками олигохет.
Половая система. Пиявки — гермафродиты. Половые органы у всех пиявок устроены приблизительно одинаково. У медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) половая система состоит из 9 пар округлых семенных мешков, лежащих метамерно в средней части тела. Хотя семенные мешки множественны, но это результат вторичного расчленения одной пары первоначально цельных мешков. От семенных мешков отходят тонкие семявыносящие каналы, которые с каждой стороны впадают в общий семяпровод. Семяпроводы идут кпереди, и в передней трети тела каждый из них скручивается в клубок — придаток семенников. По выходе из этих клубков оба семяпровода сливаются в непарный семяизверга-тельный канал. Последний залегает внутри мускулистого совокупительного органа, на конце которого заканчивается половым отверстием. Совокупительный орган может выпячиваться из тела наружу в виде трубки. В самое начало семяизвергательного канала впадают еще особые предстательные железки.
Женская половая система пиявок состоит всего из одной пары лицевых мешков с яичниками внутри; отходящие от них яйцеводы сливаются и образуют извитую, но короткую матку, переходящую в более широкое мускулистое влагалище. Влагалище сообщается с внешней средой брюшным женским половым отверстием, расположенным позади мужского.
В общем строение половой системы пиявок сильно напоминает таковое у Oligochaeta. В обеих группах гонады располагаются в целомических мешках. Сходство замечается и в откладке яиц в особые коконы, внутри которых проходит все развитие зародыша. Разница заключается в том, что оплодотворение яиц у олигохет — наружное — совершается в коконе, тогда как у пиявок оно внутреннее. Оплодотворение может быть сперматофорным (Haementaria, Glossiphonia); в этом случае живчики склеиваются в особые веретеновидные пакеты-сперматофоры, которые втыкаются одной особью прямо в кожу другой. Некоторое время они торчат наружу на поверхности тела, причем живчики из сперматофоров проникают через покровы внутрь другой особи, в ее паренхиму, и там активно пробираются до женской половой системы.
У пиявок семейства Hirudinidae (Hirudo medicinalis, Haemopis san-guisuga) и других имеется копулятивный орган, который при копуляции вводится в женские половые пути. Кокон выделяется, как и у малоще-тинковых червей, кожными железами, сосредоточенными на определенных сегментах тела (у медицинской пиявки, например, на 9—11-м). Эти сегменты отвечают так называемому пояску малощетинковых червей.
Коконы, обладающие плотной, как бы пергаментной стенкой (рис. 242), откладываются на дно водоема, на водоросли или же на самом берегу в сырую почву.
|
Развитие пиявок протекает сходно с таковым у олигохет. Хоботные пиявки по эмбриональному развитию мало отличаются от видов отряда Naidomorpha, тогда как у челюстных пиявок развивается «скрытая личинка», как у представителей отряда Lurnbricomorpha. Дробление очень напоминает таковое у олигохет и носит детерминативный характер. Дифферепцировка зародышевых пластов и тканей имеет еще более телобластический отпечаток, чем у класса Polychaeta. Огромное значение приобретает макромер D, из которого формируются почти все органы взрослого животного, кроме эктодермы головы. Потомки этого макромера дают 5 пар крупных клеток— телобластов, которые отделяют от себя вперед по ряду клеточных элементов — получаются телобластическим путем 10 полосок клеток. Полоски помешаются ближе к брюшной стороне зародыша. Две из них отвечают мезодер-мальным полоскам Polychaeta, две дают начало нервной цепочке, а прочие шесть продуцируют эктодерму туловища.
Рис. 242. Кокон медицинской пиявки. А — целый; Б — разрезанный вдоль (по Гертеру)
Рис. 243. Щетинконосная пиявка Acanthobdella peUedina. A — передний конец тела со щетинками (по Эпштейну); Б — анатомия (по Ливане-
, ву):
Щетинки, 2 —рот, 3 — глаза, 4 — пищевод. 5 — нефридий, 6 — яичник, 7 — семенной мешок. 8 — анальное отверстие, 9 — присоска, 10—анальный ганглий. /; —задняя кишка, 12 — средняя кишка, 13 — женское полопое отверстие, 14 — мужское половое отверстие. /5 — брюшная нервная цепочка
Классификация. Пиявки подразделяются на 2 подкласса.
ПОДКЛАСС I. ДРЕВНИЕ ПИЯВКИ (ARCHIHIRUDINEA)
Примитивные пиявки, у которых на передних пяти сомитах имеются щетинки — последние остатки параподий. Сохраняются целом и кровеносная система. Включает один отряд.
Отряд Щетинконосные пиявки (Acanthobdellida). Известны два представителя: Acanthobdella peledlna (рис. 243, А, Б) — паразит сиговых рыб, встречается в Онежском и некоторых других озерах северного края, а также в Сибири и A. livanovi, обнаруженный на Камчатке у гольца.
ПОДКЛАСС II. НАСТОЯЩИЕ ПИЯВКИ (EUHIRUDINEA)
Щетинок нет. Целом редуцирован, кровеносная система в значительной степени или полностью редуцирована. Включает два отряда.
|
Отряд 1. Хоботные пиявки (Rhynchobdellida). К этому отряду относятся как сво-бодноживущие, так и паразитические формы, обитающие главным образом на рыбах. Характерной особенностью отряда является наличие у его представителей особого мув-кулистого хоботка, высовывающегося наружу через рот при нападении на жертву. У видов рода Branchellion, живущих на коже скатов, имеются настоящие наружные жабры.
Некоторые хоботные пиявки могут причинять серьезный ущерб рыбному хозяйству; так, например, экто-паразитическая форма Piscicola нередко сильно истощает молодь карповых рыб, высасывая у них кровь. Иногда хоботные пиявки переходят к парази-тированию и на теплокровных животных, поселяясь в различных полостях тела, связанных с внешней средой; таков, например, Protodepsis — паразит ротовой и носовой полостей птиц.
Как интересную биологическую
особенность следует отметить, что у
хоботных пиявок иногда встречается
настоящая забота о потомстве. Сво-
бодноживущая хищная Glossiphonia A £
и паразитирующая на черепахах Нае-
mcntaria (рис. 244, А, Б) выпашива- Рис. 244. Черепашья пиявка Haementaria
ют вышедшую из яиц молодь на вен- costata. А — со спинной стороны; Б —
тральной поверхности тела.- с брюшной стороны (видны прикрепленные к
Отряд 2. Челюстные пиявки брюху зародыши пиявок) (по Лукину)
(Gnathobdellida). Хоботка нет, в ро
товой полости имеются три мускули
стых валика — челюсти, часто несущие хитиноидные зубчики. Представитель —
Hirudo medicinalis — медицинская пиявка (см. рис. 236). Способность этой пиявки
сосать кровь, причем кровь оттекает от внутренних органов, с давних пор
используется в медицине. Медицинская пиявка употребляется при заболеваниях кро
веносных сосудов, сопровождающихся образованием тромбов, при начинающемся скле
розе, гипертонии, предынсультных состояниях и т. д. Общее состояние больного улуч
шается, кровяное давление обычно падает. Кроме того, из слюнных желез пиявок добы
вается гирудин — ценное лечебное и профилактическое средство.
Сюда же принадлежат часто встречающиеся у нас п пресных водах хищная Herpob-della и более крупная, черная, очень хищная ложиоконская пиявка (Haemopis sangui-suga). Представителем этого отряда является также Haemadipsa ceylonica — наземная пиявка, встречающаяся п лесах Цейлона и Зондских островов и нападающая на людей и млекопитающих, у которых она высасывает кровь и жестоко мучает своими укусами.
Дополнения к типу Annelida КЛАСС ЭХИУРИДЫ (ECHIURIDA)
Морские, донные, роющиеся в грунте червеобразные животные с несегментированным телом, нерасчлененным целомом, обладающие, подобно аннелидам, типичной личинкой — трохофорой. Отсутствие метамерии представляет первичную черту организации эхиурид.
Это небольшая группа, насчитывающая около 150 видов.
Строение и физиология. Размеры эхиурид варьируют от 3 до 185 см '(с вытянутым хоботком). Колбасовидное, несегментированное тело снабжено длинным певтяжным хоботком (рис. 245). У его основания лежит рот, а на заднем конце тела — порошица.
Хоботок иногда раздвоен на конце. Брюшная сторона хоботка несколько вогнута и покрыта ресничками, которые гонят воду с мелкими пищевыми частицами ко рту. Позади рта на брюшной стороне расположены 2 крупные щетинки, кроме того, задний конец тела опоясан иногда 1—2 венчиками мелких щетинок, напоминающих щетинки Polychaeta.
|
|
| Рис. 245. Echiurus echiurus с брюшной стороны (по Граффу): 7 — хобот, 2 — придаток хобота, 3 — брюшные щетинки, 4 — половые отверстия, 5 — анальные щетинки, 6 — анус |
Рис. 246. Анатомия
Echiurus (из Делажа и
Эруара):
/ — спинной кровеносный сосуд, 2— мешочки брюшных щетинок, 3 — нефридий, 4 — брюшной кровеносный сосуд,
