Спинная ветвь, J — брюшная ветвь, 3 — спинной усик, 4 — брюш­ной усик, 5 — спинной усик, превра­тившийся в жабру, 6 — опорная ще­тинка

 

есть продукт выделения одной крупной эпителиальной клетки, зале­гающей на дне мешка. Нередко одна из щетинок каждого пучка отли­чается мощностью: это опорная щетинка; к ее основанию прикрепля­ются особые мышцы, приводящие в движение весь пучок. Движения параподий однообразны, они загребают спереди назад и, зацепляя щетинками за неровности субстрата, продвигают животное вперед. Форма и размеры параподий и щетинок, а также число последних сильно варьируют. Видоизменения, которым подвергаются параподий, у многих полихет выражаются большей частью в редукции спинной ветви, что ведет к образованию одноветвистых параподий (сем. Hesioni-dae, Eunicidae и др.; рис. 215). У ряда примитивных форм, например Dinophilus, выделяемых иногда в особый класс первичных кольчецов — Archiannelida, параподий и щетинки отсутствуют. Лучше всего развиты и те и другие у свободноподвижных, или бродячих, полихет. У сидячих форм в связи с их образом жизни наблюдается частичная редукция па­раподий; параподий нередко формируются лишь в передней части тела, высовывающейся из трубки и способной к наиболее энергичным движе­ниям. Напротив, в задней части тела параподий как бы сглаживаются, так что щетинки торчат наружу прямо из тела.

Тело Polychaeta одето однослойным кожным эпителием, который выделяет тонкую кутикулу. Эпителий местами может быть ресничным, особенно у некоторых наиболее примитивных форм. Так, у Protodrilus ресничками покрыта продольная полоса на брюшной стороне тела, а кроме того, каждый сегмент опоясан двойным венчиком ресничек: на головном участке один из венчиков лежит впереди рта, как у личинки кольчецов — трохофоры (с. 263). Часто эпителий содержит железистые клетки. У сидячих полихет выделения кожных желез могут затвердевать, образуя вокруг тела прозрачную, как- бы роговую, или хитиноидную,

15

 

Рис. 216. Схема поперечного разреза мпогощстипкового червя (из Ната­ли):

/ — кожный эпителий, 2 — кольцевые мышцы, 3 — продольные мышцы, 4 — спин­ной усик, превратившийся в жабру, 5 — спинная ветвь параподии, 6 — опорная щетинка, 7 — мышцы параподии, 8 — воронка нефридия, 9 — канал нефридия, 10 — косая мышца, 11 — брюшной сосуд, 12 — яичник, 13 — брюшной усик параподии, 14 — брюшная ветвь параподии, /5 — кишечник, 16 — целом, 17 — спинной сосуд

трубочку. Часто червь прикрепляет к органической основе трубки посто­ронние частицы, например, песчинки, обломки раковин моллюсков, уве­личивающие ее прочность (см. рис. 211, Е). Есть, наконец, формы, у которых органическая основа трубки пропитывается углекислой изве­стью (сем. Serpulidae; см. рис. 211, Ж).

Под кожным эпителием находится хорошо развитый двухслойный мускульный мешок, состоящий из наружных кольцевых и внутренних продольных мышц (рис. 216). Продольная мускулатура у примитивных форм образует сплошной слой, у прочих же разбивается основаниями параподий на 4 продольные ленты: две из них лежат ближе к брюшной, две — ближе к спинной стороне.

Внутренняя сторона продольного слоя мышц выстлана однослойным перитонеальным эпителием мезодермального происхождения, под ним находится обширная вторичная полость тела, или целом (рис. 216, 217, Б).

Целом помещается между кишечником и стенкой тела, он не сплош­ной, а образован парными мешками, расположенными метамерно; цело-мические мешки отсутствуют в простомиуме и пигидиуме. Стенки цело-мических мешков, соприкасаясь над и под кишечником, образуют двух­слойную продольную перегородку — брыжейку, или мезентерий, на кото­рой кишечник подвешен к стенкам тела. Кроме того, на границе между

— 21

 

Рис. 217. Схема организации полихет. А — нервная система и нефридии с брюшной стороны; Б — кишечник и целом со спинной стороны; В — нервная система, кишеч­ник и кровеносная система, вид сбоку (по Мейеру):

Головной мозг, 2—окологлоточный коннектив, 3—ганглий брюшной нервной лестницы, 4 — нервы сегмента, 5 — нефридий, 6 — рот, 7 — целом, 8 — кишка, 9 — диссепимент, 10 — мезенте­рий, 11 — пищевод, 12 — ротовая полость, 13 — глотка, /4 — мускулы — ретракторы глотки, 15 — кольцевая и продольная мускулатура, 16 —обонятельный орган, 17 — глаз, 18 — яичник, 19 и 20 — спинной и брюшной кровеносные сосуды, 21 — сплетение сосудов на кишечнике, 22 — коль­цевой сосуд, 23 — сосуд глотки, 24 — пальп

сегментами стенки соседних целомических мешков образуют двух­слойную поперечную перегородку — септу, или диссепимент, пересекаю­щий полость тела. Септами целом делится на известное число попереч­ных участков, обычно соответствующих числу сегментов тела. Впрочем, в некоторых отделах тела септы могут иногда редуцироваться. Целом заполнен водянистой жидкостью, в которой плавают амебоидные клетки.

Функции целома многообразны, прежде всего он имеет опорное зна­чение. Целомическая жидкость, по составу близкая к воде, представляет практически несжимаемое тело; при сокращении кожно-мускульного мешка стенки тела давят на целомическую жидкость, и все тело приоб­ретает значительную упругость (ригидность). При вытягивании тела, при его сокращении, рытье норок и других типах движения значительное количество целомической жидкости перегоняется из одних отделов тела в другие (это возможно при отсутствии диссепиментов в некоторых сег­ментах или при наличии в них отверстий). Другие функции целома — распределительная, выделительная и половая. В целом поступают пита­тельные вещества из кишечника, которые затем распределяются в орга­низме. В целом поступают и в нем накапливаются жидкие и твердые экскреты — продукты обмена веществ. Наконец, в целоме происходит созревание половых клеток — спермиев и яиц.

Пищеварительная система начинается ртом, который лежит на брюш­ной стороне перистомиума. Кишечник состоит из эктодермальной перед­ней, энтодермальной средней и эктодермальной задней кишок. Послед­няя заканчивается на анальной лопасти порошицей (см. рис. 212). Пе­редняя кишка нередко состоит из нескольких отделов. Передний из них — небольшая ротовая полость, за которой следует очень мускулис­тая глотка. У многих хищных видов бродячих полихет на внутренней стенке глотки кутикула местами сильно утолщается и образует острые хитиноидные зубцы, или челюстные пластинки; зубцы при выворачива­нии глотки служат для схватывания добычи. У нехищных сидячих форм глотка развита слабо. Средняя кишка имеет обыкновенно вид прямой трубки, задняя кишка короткая. Бродячие полихеты — преимущественно хищники и питаются различными мелкими животными; сидячие питают­ся главным образом взвешенными в воде органическими частицами и мелкими организмами, причем у многих для собирания пищевых частиц и для подгона их ко рту служат сильно развитые перистые головные щупики (пальпы). Они же выполняют роль жабр.

Органы дыхания многощетинковых довольно разнообразны. Наиболее просто организованные представители дышат всей поверхностью тела подобно низшим червям. У большинства функцию дыхания принимают на себя известные участки параподий. Часто спинной усик превращается в жабру (см. рис. 215, В). Внутрь ее заходят кровеносные сосуды, а че­рез стенки растворенный в воде кислород поступает в кровь. Жабры имеют листовидную, перистую или кустистую форму и развиваются большей частью не на всем протяжении тела, а только на известном его участке.

Кровеносная система (см. рис. 217, В), как правило, состоит из двух главных продольных сосудов — спинного и брюшного. Один проходит вдоль всего тела над кишкой, другой — под нею, и оба залегают между двумя слоями спинного и брюшного мезентериев. Полость кровеносных со­судов представляет остатки первичной полости тела. Оба сосуда сообща­ются многочисленными мелкими сосудами и лакунами, проходящими под перитонеальным эпителием кишки и кольцевыми сосудами, огибающими в стенке тела целом. Кольцевые сосуды расположены метамерно, иногда

по нескольку в каждом сегменте. К ним относятся сосуды, идущие к жабрам и возвращающие кровь от жабр и от нефридиев, где кровь освобождается от продуктов распада. Главные сосуды и их ветви обра­зуют в конце концов сеть тончайших капилляров. Последняя так густа, что, например, у пескожила (Arenicola) в ней насчитывается до 6000 ячеек на 1 мм². Кровеносная система замкнута, т. е. капилляры, несущие кровь от главных сосудов к тканям тела, переходят непосредственно в систему капилляров, возвращающих кровь к главным сосудам.

Движение крови по телу обусловливается тем, что стенки спинного сосуда, а иногда и некоторых других сокращаются и ритмически пуль­сируют. Общее направление тока крови в спинном сосуде идет сзади наперед, в брюшном — спереди назад. По околокишечному сплетению сосудов кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной, по кольце­вым сосудам движется из спинного сосуда в брюшной в передней части тела и в обратном направлении в задних сегментах.

Кровь нередко окрашена в красный цвет, например у пескожила (Arenicola), от присутствия в ней железосодержащего вещества, близ­кого к гемоглобину позвоночных. Разница лишь в том, что это вещество находится не в особых кровяных клетках, а растворено в жидкости кро­ви. У некоторых сидячих полихет кровь зеленой окраски, зависящей от присутствия в ней хлорокруорипа, по свойствам близкого к гемоглобину.

Среди многощетинковых есть небольшое количество представителей, например семейство Glyceridae, у которых кровеносная система подвер­глась редукции. В таких случаях функцию крови принимает на себя жидкость цслома; иногда она розового оттенка от присутствия вещества, близкого к гемоглобину. Нет кровеносной системы и у всех олигомер-ных форм (Dinophilus, Myzostomum и др.).

Выделительная система полихет состоит из пефридиев. Обычно каж­дый сегмент туловища обладает одной парой выделительных каналов, поэтому нефридии также называют сстментарными органами (см. рис. 216; 217, Л). Внутренний конец каждого нефридия находится в целомиче-ской полости сегмента около его задней стенки, капал нефридия прони­зывает диссепимент, проходит в полость следующего сегмента и затем открывается на боковой стороне тела наружу. Итак, каждый канал на­ходится в двух сегментах, начинается в одном, по главной массой зале­гает в следующем.

Дальнейшие исследования показали, что не­фридии многих полихет, несмотря на одинаковое положение, имеют различную природу. У ряда низших форм сегментарные органы представле­ны протонефридиями. В таких случаях па внут­реннем конце выделительного канала сидит пу­чок тонких отростков, булавовидно вздутых на концах; концевой отдел канала как бы усажен пучком булавок, это особые жгутиковые клет­ки — соленоциты. Головка соленоцита представ­ляет собой тело клетки с ядром; от клетки отхо­дит длинный полый стебелек, или трубочка, от­крывающаяся в просвет главного канала прото-нефридия. От тела клетки в каналец торчит бью­щий жгутик (рис. 218), иногда вместо одного жгутика имеется пучок жгутов. Как видно, со­леноциты могут быть легко приравнены к звезд- _{п Л10} -,,

^J л. р^ис- 218. Конец одной из
чатым клеткам нротонефридиев, а жгутики — к _ветвей „ротонефридия

мерцательному пламени. Phyllodoce (по Гудричу)

9-763

Изучение соленоцитов с помощью электронного микроскопа показа­ло, что они устроены совершенно сходно с терминальными клетками протонефридиев плоских червей. В обоих случаях стенка трубочки близ тела клетки имеет несколько десятков тончайших параллельных друг другу продольных щелевидных отверстий.

Функция соленоцита та же, что и у звездчатой клетки протонефриди­ев плоских червей, т. е. осморегуляция. Выделение продуктов обмена веществ происходит через стенки главного канала протонефридия.

У многих полихет вместо концевого пучка соленоцитов, который в данном случае атрофировался, появляется небольшое, усаженное рес­ничками отверстие, открывающееся в целом, нефридий превращается в метанефридий. Гомология метанефридиев протонефридиям подтвержда­ется также развитием тех и других из эктодермы.

Однако дело осложняется тем, что у многих Polychaeta нефридии соединяются с половыми протоками. Исходной формой половых прото­ков у многощетинковых были, по-видимому, половые воронки, или цело-модукты, — короткие каналы мезодермальной природы, открывающиеся одним концом наружу, другим (воронкой) в целом. У некоторых полихет произошло прирастание половых воронок к главному каналу имевше­гося в каждом сегменте протонефридия; получились смешанные нефри­дии, или нефромиксии (рис. 219), при­чем канал и соленоциты их происхо­дят от протонефридия, воронка же — от полового протока (рис. 219,В).

Рис. 219. Нефромиксии полихет. А — Vanadis formosa, протонефри-дий и лежащая рядом независи­мая от него половая воронка — це-ломодукт; Б — Podarke latifrons — половая воронка, сросшаяся с ка­налом метанефридия; В — Alciope contrainiu — протонефридий с при­росшей к нему половой воронкой (по Гудричу):