Вода физиологически необходима любой протоплазме и с экологической точки зрения является лимитирующим фактором как в наземных, так и в водных местообитаниях, если там ее количество подвержено резким изменениям (приливы, отливы) или происходит ее потеря организмом в сильно соленой воде осмотическим путем.
В наземно-воздушной среде этот абиотический фактор характеризуется величиной количества осадков, влажности, иссушающими свойствами воздуха и доступным для растения запасом воды.
Количество атмосферных осадков обусловлено физико-географическими условиями и неравномерно распределено на земном шаре (рис. 2.2). Но для организмов важнейшим лимитирующим фактором является распределение осадков по сезонам года. В умеренных широтах даже при достаточном количестве годовых осадков их неравномерное распределение может привести к гибели растений от засухи или, наоборот, от переувлажнения. В тропической зоне организмам приходится переживать влажные и сухие сезоны, регулирующие их сезонную активность при постоянной почти круглый год температуре.
Рис. 2.2. распределение годичного количества осадков по земному шару:
Адаптированные к условиям пустыни растения содержат ингибитор прорастания, который вымывается лишь при определенном количестве осадков, достаточном для вегетации (например, 10 мм), и тогда только прорастает. Начинается кратковременное «цветение пустыни» (обычно весной).
Влажность воздушной среды измеряется обычно в показателях относительной влажности, т. е. в виде процента реального давления водяного пара от давления насыщенного пара при той же температуре. Отсюда способность влажности изменять эффекты температуры: понижение влажности ниже некоторого предела при данной температуре ведет к иссушающему действию воздуха.
Иссушающее действие воздуха имеет для растений наиболее важное экологическое значение. Подавляющее большинство растений всасывает воду корневой системой из почвы. Иссушение почвы затрудняет всасывание. Адаптация растений к этим условиям ¾ увеличение всасывающей силы и активной поверхности корней. Величина этой силы у корней умеренной зоны от 2 до 4.106 Па, а у растений сухих областей ¾ до 6.106 Па. Как только выбрана доступная вода в данном объеме, корни растут далее вглубь и в стороны и корневая система может достигнуть, например, у злаков длины 13 км на 1000 см3 почвы (без корневых волосков) (рис. 2.3).
Вода расходуется на фотосинтез, всего около 0,5%, всасывается клетками, а 97-99% ее уходит на транспирацию ¾ испарение через листья. При достатке воды и питательных веществ рост растений пропорционален транспирации, а ее эффективность будет наивысшей. Эффективность транспирации ¾ это отношение прироста вещества (чистой продукции) к количеству транспирированной воды. Измеряется в граммах сухого вещества на 1000 см3 воды. Для большинства растений она равна двум, т. е. на получение каждого грамма живого вещества тратится 500 г воды, даже для большинства засухоустойчивых. Основная форма адаптации ¾ не снижение транспирации, а прекращение роста в период засухи.
В нижних ярусах тропических дождевых лесов, где 100%-ная относительная влажность, есть растения с приспособлениями для потери воды, а в пустынях у некоторых растений водный баланс не нарушается даже в период непродолжительной засухи и т. д. В зависимости от способов адаптации растений к влажности выделяют несколько экологических групп, например: гигрофиты ¾ наземные растения, живущие в очень влажных почвах и в условиях повышенной влажности (рис, папирус); мезофиты ¾ переносят незначительную засуху (древесные растения различных климатических зон, травянистые растения дубрав, большинство культурных растений и др.); ксерофиты ¾ растения сухих степей и пустынь, способные накапливать влагу в мясистых листьях и стеблях ¾ суккуленты (алоэ, кактусы и др.), а также обладающие большой всасывающей силой корней и способные снижать транспирацию с узкими мелкими листьями ¾ склерофиты.
Рис. 2.3. Корневые системы растений в разных условиях водоснабжения
(по М. С. Шалыту, 1950, и Б. А. Тихомирову, 1963):
а ¾ Festuca sulcata; б ¾ Euphorbia gerardiana (на черноземах Аскания-Нова);
в ¾ Eriophorum scheuchzeri; г ¾ Hierochloe alpina (из тундры Таймыра)
Среди суккулентов наблюдается явление конвергенции ¾ растения, относящиеся к разным видам, имеют практически одинаковую форму: африканский молочай и кактус имеют шарообразную форму (рис. 2.4), обеспечивающую наименьшую поверхность испарения.
Рис. 2.4. Конвергенция растений:
а ¾ молочай пухлый; б ¾ астрофитум козлорогий
Доступный запас воды, т. е. такой воды, которую способна поглощать корневая система растений, зависит прежде всего от количества осадков в данном районе и водопроницаемости поверхностных отложений. Даже при большом количестве осадков высокая проницаемость песчаных и песчано-гравийных отложений приведет к быстрой фильтрации воды в глубину, осушая почву.
В случае если естественный источник не обеспечивает достаточный запас доступной влаги, прибегают к искусственным способам его пополнения ¾ орошению с помощью устройства ирригационных систем.
У животных по отношению к воде также выделяют свои экологические группы: гигрофилы (влаголюбивые) и ксерофилы (сухолюбивые), а также промежуточную группу ¾ мезофилов. Способы регуляции водного баланса у них поведенческие, морфологические и физиологические.
К поведенческим способам относятся перемещение в более влажные места, периодическое посещение водопоя, переход к ночному образу жизни и др. К морфологическим адаптациям ¾ приспособления, задерживающие воду в теле: раковины наземных улиток, роговые покровы у рептилий и др. Физиологические приспособления направлены на образование метаболической воды, являющейся результатом обмена веществ и позволяющей обходиться без питьевой воды. Она широко используется насекомыми и часто такими животными, как верблюд, овца, собака, которые могут выдержать потерю воды, соответственно, 27, 23 и 17%. Человек погибает уже при 10% потере воды. Пойкилотермные животные более выносливы, так как им не приходится использовать воду на охлаждение, как теплокровным.
