Температура ¾ важнейший из ограничивающих (лимитирующих) факторов. Пределами толерантности для любого вида являются максимальная и минимальная летальные температуры, за пределами которых биологический вид смертельно поражают жара или холод (рис. 2.1). Если не принимать во внимание некоторые уникальные исключения, все живые существа способны жить при температуре между 0 и 50 °С, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток.
Рис. 2.1 Общий закон биологической стойкости (по М. Ламотту)
На рис. 2.1 показаны температурные пределы жизни видовой группы, популяции. В «оптимальном интервале» организмы чувствуют себя комфортно, активно размножаются и численность популяции растет. В крайних участках этого интервала ¾ участках «пониженной жизнедеятельности» ¾ организмы чувствуют себя угнетенно. При дальнейшем похолодании в пределах «нижней границы стойкости» или увеличении жары в пределах «верхней границы стойкости» организмы попадают в «зону смерти» и погибают.
Этим примером иллюстрируется общий закон биологической стойкости (по М. Ламотту), применимый к любому из важных лимитирующих факторов. Величина «оптимального интервала» характеризует «величину» стойкости организмов, т. е. величину его толерантности к этому фактору, или «экологическую валентность».
Адаптационные процессы у животных по отношению к температуре привели к появлению пойкилотермных и гомойотермных животных. Подавляющее большинство животных являются пойкилотермными, т. е. температура их собственного тела меняется с изменением температуры окружающей среды: земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др. Значительно меньшая часть животных ¾ гомойотермные, т. е. имеют постоянную температуру тела, независящую от температуры внешней среды: млекопитающие (в том числе и человек), имеющие температуру тела 36-37 °С, и птицы с температурой тела 40 °С.
Активную жизнь при температуре ниже нуля могут вести только гомойотермные животные. Пойкилотермные хотя выдерживают температуру значительно ниже нуля, но при этом теряют подвижность. Температура порядка плюс 40 °С, т. е. даже ниже температуры свертывания белка, для большинства животных предельна.
Не меньшее значение температура играет в жизни растений. При повышении температуры на 10 °С интенсивность фотосинтеза увеличивается в два раза, но лишь до плюс 30-35 °С, затем его интенсивность падает и при плюс 40-45 °С фотосинтез вообще прекращается. При 50 °С большинство наземных растений погибает, что связано с интенсификацией дыхания растений при повышении температуры, а затем его прекращения при 50 °С.
Температура влияет и на ход корневого питания у растений: этот процесс возможен лишь при условии, когда температура почвы на всасывающих участках на несколько градусов ниже температуры наземной части растения. Нарушение этого равновесия влечет за собой угнетение жизнедеятельности растения и даже его гибель.
Известны морфологические приспособления растений к низким температурам, так называемые жизненные формы растений, которые, например, можно выделить по положению почек возобновления растительных видов по отношению к поверхности почвы и к защите, которую они получают от снежного покрова, лесной подстилки, слоя почвы и т. п. Вот некоторые из форм (по Раункеру): эпифиты ¾ растут на других растениях и не имеют корней в почве; фанерофиты (деревья, кустарники, лианы) ¾ их почки остаются зимой над поверхностью снега и нуждаются в защите покровными чешуйками; криптофиты, или геофиты, ¾ теряют всю видимую растительную массу и прячут свои почки в клубнях, луковицах или корневищах, скрытых в почве; терофиты ¾ однолетние растения, отмирающие с наступлением неблагоприятного сезона, выживают лишь семена или споры; гидрофиты ¾ объединяют все водные растения, образующие к тому же весьма разнородную группу.
Морфологические адаптации к климатическим условиям жизни, и прежде всего к температурным, наблюдаются также у животных. Жизненные формы животных одного вида сформировались под воздействием низких температур ¾ от минус 20 до минус 40 °С, при которых они вынуждены накапливать питательные вещества и увеличивать вес тела: из всех тигров самый крупный амурский тигр, живущий в наиболее северных и суровых условиях. Эта закономерность именуется правилом Бергмана: у теплокровных животных размер тела особей в среднем больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала распространения вида.
Но в жизни животных гораздо большее значение имеют физиологические адаптации, простейшей из которых является акклиматизация ¾ физиологическое приспособление к перенесению жары или холода. Например, борьба с перегревом путем увеличения испарения, борьба с охлаждением у пойкилотермных животных путем частичного обезвоживания своего тела или накопления специальных веществ, понижающих точку замерзания, у гомойотермных ¾ за счет изменения обмена веществ.
Существуют и более радикальные формы защиты от холода ¾ миграция в более теплые края (перелеты птиц; высокогорные серны на зиму переходят на более низкие высоты и др.), зимовка ¾ впадение в спячку на зимний период (сурок, белка, бурый медведь, летучие мыши: они способны понижать температуру своего тела почти до нуля, замедляя метаболизм и, тем самым, трату питательных веществ).
Большинство животных зимой находятся в неактивном состоянии, а насекомые ¾ вообще в неподвижном, остановившись в своем развитии. Это явление называют диапаузой и она может наступать на разных стадиях развития насекомых ¾ яйца, личинки, куколки и даже на стадии взрослой особи (бабочки, например).
Но многие организмы умеренных широт в этот период ведут активный образ жизни (волки, олени, зайцы и др.), а некоторые даже размножаются (королевские пингвины и др.).
Таким образом, температура, являясь важнейшим лимитирующим фактором, оказывает весьма существенное влияние на адаптационные процессы в организмах и популяциях наземно-воздушной среды.
