Онтогенез циркадианных ритмов_________ ________ 301
|
| Рис. 5. Развитие ритма концентрации кортикостерона в плазме кровн у крыс. Белые кружочки — утро, черные — вечер. Содержание гормона выражено в процентах к среднесуточной величине в день, указанный стрелкой. Этот день последний, когда еще не выявлялось заметного ритма. |
ность в надпочечниках складывается значительно позже, чем в эпифизе.
Хотя развитие оси гипоталамус — гипофиз — надпочечники изучено довольно подробно, мы еще не знаем, какое физиологическое событие завершает процесс созревания, ведущий к появлению ритмичности. Информационные каналы этой оси (по крайней мере те, которые действуют при стрессе) развиваются раньше, чем ритмичность [38, 52, 54]. Кроме того, если ритмы эпифиза и надпочечников определяются одним и тем же нейронным колебателем (например, супрахиазменными ядрами [64]), то развитие ритма надпочечников вряд ли лимитируется созреванием этого колебателя. Данные об онтогенезе ритма кортиколиберина [42] наводят на мысль, что ритмичность в оси гипофиз — надпочечники зависит от созревания циркадианных осцилляторов, периферических по отношению к центральному колебателю.
Процесс развития ритмичности в этой оси весьма сложен, и на него могут влиять как внутренние, так и внешние факторы. Рэмели [78] описал у крыс-самок изменения ритма кортикостерона, затрагивающие форму, амплитуду и фазу относительно цикла освещения. Эти изменения начинаются с момента появления ритма около 18-го дня [76] и продолжаются до полового созревания [78]. Кроме того, развитие ритмичности надпочечников может быть ускорено электрошоком [1| или инъекциями тироксина {50] в первые дни после рождения; его мож-
