________________ Онтогенез циркадианных ритмов___________________ 307"
также ритмов гормона роста [20, 29], тестостерона и лютеинизирующего гормона [13, 45] и экскреции калия [55] у человека. В отличие от этого амплитуда ритма кортизола в плазме может оставаться неизменной [86]. В процессе старения наблюдается ряд изменений в картине сна [95]: возрастает доля сна в дневное время и частота прерывания ночного сна; смещается фаза ночного сна, что проявляется в более раннем пробуждении утром.
Помимо таких изменений отдельных ритмов еще больший интерес представляет повышение с возрастом вероятности спонтанной внутренней десинхронизации [98]. Ашофф и др. [6] показали, что ритмы температуры тела и сна — бодрствования у человека в постоянных условиях могут переходить к свободному бегу с разными циркадианными периодами [6]. Возрастное распределение случаев такой внутренней десинхронизации асимметрично и отклоняется в сторону пожилого возраста по сравнению с распределением случаев более обычного синхронного состояния [98]. Видимо, способность циркадианной системы поддерживать согласованность может изменяться с возрастом, что ведет к изменению фазовых отношений между ритмами и снижению способности приспосабливаться к новым режимам (например, к сдвигу фазы). Предположения о подобных возрастных изменениях у человека или животных высказывались неоднократно [34, 82], но без достаточного обоснования фактами. Между тем есть данные о том, что у более старых крыс смещение фазы происходит медленнее [26, 74]. Кроме того, у крыс на протяжении жизни меняются фазовые отношения между ритмами ацетилхолина, ацетилхолинэстеразы и холинацетилазы в центральной нервной системе, а также фазы этих ритмов относительно циклов освещения [63]. Как отмечал Вивер [98], изменения в циркадианной системе человека, возможно, частично обусловлены отсутствием в старости социальных контактов и жесткого режима, которые обычно выступают в роли принудителей [98].
Питтендрих и Дан [70] показали, что сам циркадианный колебатель может меняться с возрастом [70]. Они наблюдали сокращение свободнотекущего периода ритма подвижности у мышей и хомячков, причем не только при наступлении старости, но у хомячков также вскоре после полового созревания на протяжении всего репродуктивного периода жизни. Это означает, что старение в случае внутреннего колебателя представляет собой процесс, охватываюший весь онтогенез организма. Каковы последствия такого изменения периода для всей циркадианной организации, пока не известно; возможно, что оно приводит к внутреннему рассогласованию, а также к изменению взаимоотношений животного со средой.
