__________ Контроль циркадианных ритмов у позвоночных______________ 277
захватывания ритмов подвижности очень слабыми световыми циклами (рис. 1) и для того, чтобы освещенность могла влиять на период свободнотекущего ритма подвижности при постоянном свете [20]. Эти рецепторы участвуют также в стимуляции интенсивной аритмичной активности при постоянном сильном освещении, хотя их одних для этого недостаточно [18]. Фоторецепторы сетчатки тоже участвуют в контроле этих трех циркадианных параметров. Хотя эпифиз некоторых птиц явно чувствителен к свету (см. ниже), тем не менее ослепленные воробьи с удаленным эпифизом дсе еще поддаются захватыванию световыми циклами [21]. Фотопериодическое измерение времени — циркадианный процесс, влияющий на ось гипоталамус — гонады,— происходит у интактных воробьев без участия сетчатки [25]. Для фотопериодической реакции требуется значительно большая интенсивность света, чем для захватывания. Этот факт, а также измерения проникающей способности света [12] и данные о локализации фоторецепторов у белоголовых воробьиных овсянок [41] позволяют предполагать, что фоторецепторы, обеспечивающие фотопериодическую реакцию, находятся в гипоталамусе и отличаются от тех, которые участвуют в контроле ритмов подвижности. Таким образом, у воробьиных, видимо, имеются фоторецепторные входы к циркадианной системе от глаз, эпифиза, гипоталамических структур и других, пока еще не выявленных участков мозга. Столь высокая сложность на уровне рецепторов неожиданна и остается загадкой, однако она обнаружена и у других птиц, а также у ящериц.
Фоторецепторы мозга могут влиять на захватывание диркадианных ритмов подвижности у различных ящериц [38]. Удаление эпифиза и теменного глаза — этих хорошо изученных фоторецепторов — не мешает захватыванию ритмов у ослепленных животных [40]. Хотя ослепленные ящерицы всех изученных видов поддавались захватыванию световыми циклами, свободнотекущий период ритма подвижности у ослепленных Lacerta sicula (но не у зрячих) оказался нечувствительным к изменениям уровня постоянного освещения. Ослепленные Sceloporus olivaceus при постоянном освещении вели себя так, как будто интенсивность света возросла: либо их свободнотекущий период сокращался, либо они становились аритмичными. У Anolis carolinensis удаление боковых глаз и теменного органа в основном не влияло на фотопериодический контроль семенников [38]. Множественность фоторецепторных входов циркадианной системы характерна для некоторых птиц и пресмыкающихся,,и нет оснований сомневаться в том, что это — общее правило для обоих классов позвоночных. Хотя прямые свидетельства о такого рода входах циркадианной системы у рыб и земноводных, довольно малочисленны, все же широкая распространенность у
