Внутренняя временная упорядоченность 243
Карты фаз циркадиаиных систем
Карта фаз, которую получают, отмечая на графике акрофазу каждой ритмической переменной, служит удобным способом описания временной упорядоченности физиологических процессов в организме. Пример подробной карты фаз, полученной для мыши [84], представлен на рис. 2. Из этой карты видно, что ритмы разнообразных физиологических показателей и реакций на фармакологические тесты достигают пика в самые различные моменты суточного цикла. Таким образом, акрофазы всех этих ритмов, синхронизированных с 24-часовым циклом и друг с другом, разбросаны по всему периоду. Чтобы отразить биологическую изменчивость, каждую акрофазу представили на графике со стандартной ошибкой. Но, учитывая сказанное выше, следует иметь в виду, что эта изменчивость частично отражает действительное смещение циркадианной фазы, а частично — действие внешних факторов, искажающих форму колебаний и таким образом изменяющих положение акрофазы от цикла к циклу.
Наследственные компоненты внутренней временной упорядоченности
Различные виды и отдельные особи внутри видов имеют свои характерные фазы, сцепленные с естественным 24-часовым циклом окружающей среды. Наиболее очевидно разделение животных на дневных, ночных и сумеречных. Однако при изучении соотношений между фазами внутренних ритмических процессов у ночных и дневных животных (рис. 3) выявляются поразительные черты сходства. Максимум содержания кортикостероидов в плазме совпадает с началом активности у тех и других, хотя они находятся почти в противофазе; иными словами, их внутренняя временная упорядоченность сопоставима, хотя фазовые соотношения с окружающим миром совершенно различны.
Наследственные различия во внутренней временной организации гораздо более тонки. На рис. 3 показаны фазовые соотношения различных ритмов у ночного животного (крысы) и дневного (саймири). Примером различия во внутренних фазовых соотношениях может служить то, что изменения температуры тела у крыс отстают по фазе от ритма выделения калия с мочой, а у саймири — опережают его. Как наследуются фазовые отношения с времязадателем (см. гл. 5), так, по-видимому, и внутренние фазовые отношения в известной мере представляют собой наследственную физиологическую черту.
Следует различать две наследственные особенности ритмов, влияющие на положение его фаз. Первая особенность — сцепление ритма с захватывающими циклами, которые таким образом
