_________________ Ритмы поведения позвоночных_______________ 213
тельную эффективность различных сигналов, а также вознаграждения или наказания; 2) способность к закреплению и сохранению информации, приобретаемой во время тренировки; и 3) способность извлекать эту информацию из памяти при тестировании.
В большинстве исследований не делалось попыток раздельно оценивать многочисленные факторы, которые могли бы влиять на результаты научения в зависимости от времени. В одной работе показатель выполнения задачи (но не способность к научению) зависел от времени тестирования [84]; в другой работе результаты были вначале одинаковыми во всех группах животных, но прочность навыка оказалась весьма различной при обучении в разное время суток [236]. Мыши, подвергнутые сразу после обучения электрошоку, одинаково теряли память и ночью, и днем, но то же воздействие спустя 3 мин после обучения нарушало память только во время темной фазы светового цикла [223]. Не исключено, что консолидация следов памяти в разное время дня происходит с разной скоростью. Косвенные данные указывают на то, что в формировании ритмов обучаемости и запоминания существенную роль играют ритмы как сенсорного восприятия, так и центральной переработки информации. Были описаны суточные вариации чувствительности к внешним стимулам [90, 106, 147, 201, 246, 254] и колебания других функций нервной системы, в. том числе, возможно, имеющих отношение к памяти (см., например, [24, 210]).
Тип наблюдаемого ритма научения зависит от использованной задачи. Когда крысы в задаче на пассивное избегание должны были подавлять свою активность, они показывали лучшие результаты при испытании в светлой фазе цикла [207]; в тесте на активное избегание в конце светлой фазы результаты были лучше, чем в ее начале [173]. Влияние лекарственных препаратов тоже, как и следовало ожидать, зависит от времени их введения относительно эндогенных гормональных и нейрохимических ритмов. Так, введение меланоцит-стимулирующего гормона в темной фазе СТ-цикла улучшает результаты (удлиняет латентный период нежелательной реакции) в тесте на пассивное избегание, а в светлой фазе совершенно неэффективно [207]. Напротив, адренокортикотропный гормон (АКТГ), близкий по строению к меланоцит-стимулирующему, улучшает выполнение задания на активное избегание в начале светлой фазы, но не влияет в ее конце, обычно совпадающем с пиком эндогенного АКТГ [173]. Поэтому, оценивая действие лекарственных препаратов на обучаемость только по одной фазе, легко прийти к ошибочным выводам.
Запоминание циркадианного времени. Упреждающая активность у крыс при ограниченном режиме кормления по крайней
