Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. ____ Математические модели____ 75

____________________ Математические модели________________________ 75

упомянутом выше факте, что предельный цикл обычно охватывает точку сингулярности. Наличие такой точки обусловливает качественное различие формы кривой смещения фазы для импульсов света разной интенсивности, которые оставляют систему; соответственно «выше» и «ниже» сингулярности: в первом случае кривая в фазе А пройдет через 0, во втором случае в этом месте будет разрыв. Это явление представлено на рис. 3; А —начальная фаза, В и С — точки, в которые переходит система под действием слабых световых импульсов, приложенных в фазе А. Импульс, посылающий систему в точку С, несколько сильнее того, который смещает ее в точку В.

Толкование этой модели, проведенное в численном виде на ЭВМ, позволило получить набор кривых смещения фазы для ритма выведения дрозофилы, а также ритмов различных других организмов [11]. Эти результаты совместимы с гипотезой о существовании «универсальных» циркадианных часов, в отношении которых животные различаются лишь своей чувствительностью к свету. В дальнейшем мы будем называть модель такого типа динамической, так как она описывает динамику циркадианного колебателя. В специальном разделе мы рассмотрим некоторые из ее толкований.

В принципе можно подобрать для вспышки света такую интенсивность и такой момент воздействия, чтобы перевести систему в состояние вблизи точки сингулярности. Если эта точка неустойчива, система в конце концов вернется на предельный цикл, но не сразу, а значительно позже, чем после других возмущений. Необходимое для этого время довольно круто возрастает по мере приближения к сингулярности. Близость циркадианного колебателя к точке сингулярности может проявляться в аритмичном поведении объекта, по крайней мере временно. Если бы сингулярность была устойчива, аритмичное поведение стало бы постоянным. Это привело бы к чрезвычайно странному с биологической точки зрения результату: слабый световой стимул подавлял бы колебания, в то время как более сильный (при той же длительности) не оказывал бы влияния [11]. Таким образом, исследование области внутри предельного цикла — чрезвычайно интересная, но трудная задача. Трудности можно увидеть на примере с экосистемой: охотники должны выждать, пока популяция лисиц достигнет нужной численности, и лишь тогда выйти и отстрелять ровно столько кроликов, чтобы оба вида оказались на линиях нулевого роста.

Систематическое исследование поведения циркадианного колебателя в окрестности особой точки провел Уинфри [26]. Для этого он ввел понятие изохроны. Если система попала внутрь предельного цикла, то рано или поздно она вернется на исходную траекторию в некоторую фазу. Таким образом, точкам вну-