76_______________________________ Глава 4_______________________________
|
| Рис. 4. Изохроны. |
тренней области предельного цикла можно поставить в соответствие циркадианные фазы. Геометрическое место всех точек, из которых система возвращается в одну и ту же фазу, называется изохроной. Все изохроны сходятся в точку сингулярности (рис. 4). В случае экосистемы изохрона содержит все точки, соответствующие таким начальным популяциям кроликов и лисиц, при которых пики численности (для каждого вида) приходятся на одно и то же время.
Читатель, знакомый с дифференциальными уравнениями, заметит, что периодические траектории внутри предельного цикла могут быть описаны уравнением
где α и w зависят от коэффициентов дифференциального уравнения, а A и j — от начальных условий. Изохрона представляет собой геометрическое место всех точек с одинаковым значением j. Для линейных систем изохронами являются прямые линии. Уинфри [26] разработал метод подбора стимула, приводящего систему в точку сингулярности, и провел решающий эксперимент на дрозофиле. Как и следовало ожидать, ритм выведения дрозофилы был подавлен. Тем самым подтвердилось одно из предсказаний динамической модели циркадианного колебателя. Однако этим дело не кончилось. Ритм выхода имаго у Drosophila pseudoobscura можно иногда наблюдать на протяжении 9 циклов, но по техническим причинам затухание ритма после критического импульса удалось зарегистрировать лишь в двух циклах. Поэтому, хотя существование сингулярности было экспериментально проверено, ее стабильность осталась невыясненной. В результате специального опыта с двумя последовательными импульсами, когда за слабым критическим импульсом следовал более сильный, было установлено, что даже спустя 2 дня система все еще оставалась вблизи сингулярности [26]. Более того, и после действия некритического слабого стимула, просто отклоняющего систему во внутреннюю область, в течение 2 дней κак будто не происходило возврата на предельный цикл [27]. Таким образом, циркадианный колебатель ведет себя как динамическая система, состояние которой если и возвращается к предельному циклу, то очень медленно. Хотя такое поведение системы в принципе можно описать с помощью простого предельного цикла путем тщательного подбора его параметров, этот путь вряд ли оправдан. Трудно представить себе продукт биологической эволюции, до такой степени настроенный на
