Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


√лава 25. ќбща€ теори€ видообразовани€




ќбща€ теори€ видообразовани€

¬ двух предшествующих главах мы рассмотрели несколько способов видообразовани€. ѕопытаемс€ теперь найти у них общие черты, как это было сделано в одной из ранее опубликованных мною работ (Grant, 1963*).

ѕроцесс видообразовани€ можно разбить на четыре основные компоненты: 1) цель; 2) этапы на пути к достижению этой цели; 3) пути, состо€щие из различных последовательностей этапов; 4) пол€. –азные способы видообразовани€ можно рассматривать как различные сочетани€ этих компонент.

÷ель

—импатрические виды адаптированы к различным нишам или местообитани€м, наход€щимс€ на общей территории. јдаптации каждого вида к его нише или местообитанию основаны на комбинаци€х признаков и на лежащих в их основе комбинаци€х генов. ¬ид Ч это то поле, на котором происходит процесс рекомбинации генов или, точнее, поле дл€ генерации полезных в адаптивном отношении генных рекомбинаций. Ёто концепци€ видообразовани€ в духе ƒобржанского или генно-комбинативна€ концепци€ (Dobzhansky, 1937a, b; 1941; 1951a; 1970; Grant, 1981b*).

Ќе все продукты рекомбинации, которые могут быть созданы в результате полового процесса, полезны в адаптивном отношении. ћногие из них полностью или частично нежизнеспособны и представл€ют собой напрасное расходование репродуктивного потенциала попул€ции. ‘ункци€ репродуктивных изолирующих механизмов состоит в том, чтобы удерживать свободное скрещивание и создание рекомбинаций в пределах, полезных в адаптивном отношении. Ёти пределы обычно соответствуют границам биологических видов.

—ущность видообразовани€ состоит, таким образом, в создании различных репродуктивно изолированных наборов адаптивных сочетаний генов.

¬идообразование Ч это действительно самый быстрый и эффективный способ закреплени€ нового адаптивного сочетани€ генов, ќно гораздо более эффективно, чем массовый направленный отбор в большой полиморфной размножающейс€ попул€ции, где сочетание, которому благопри€тствует отбор, непрерывно разрушаетс€ в результате полового процесса; и оно, безусловно, более эффективно, чем совместное действие отбора и дрейфа генов в подразделенной видовой попул€ции, где нова€ форма всЄ ещЄ скрещиваетс€ со старыми. — точки зрени€ стратегии генов наилучший способ закреплени€ новой генной комбинации Ч это образование собственного нового вида (Grant, 1981b*).

Ётапы

ѕроцесс видообразовани€ слагаетс€ из р€да последовательных этапов: 1) создание изменчивости по множественным генам; 2) образование нового сочетани€ аллелей; 3) закрепление этого нового сочетани€ аллелей в производной попул€ции; 4) защита нового сочетани€ аллелей механизмами репродуктивной изол€ции.

–ассмотрим поочередно каждый из этих этапов. ѕри этом удобно исходить из определЄнного, хот€ и сверхупрощенного изменени€ генотипов: предковый вид с генотипам AA BB даЄт начало дочернему виду аа bb.

1. —оздание изменчивости по множественным генам. ѕредкова€ попул€ци€ јј ¬¬ должна приобрести какие-то аллели а и какие-то аллели b. ¬ данном контексте нас интересуют три главных источника такой изменчивости в природных попул€ци€х: а) изменчивость, существующа€ обычно в полиморфных попул€ци€х, т. е. изменчивость, накапливающа€с€ за длительные периоды времени; б) особа€ нова€ изменчивость, возникающа€ в результате гибридизации; в) особа€ нова€ изменчивость, создающа€с€ в результате спорадических взрывов мутаций, генных или хромосомных.

2. ќбразование новых сочетаний аллелей. ¬ предковой попул€ции јј ¬¬ в результате полового процесса возникает некоторое количество генотипов аа bb. ќднако эти генотипы вначале редки, а кроме того, они вновь разрушаютс€ тем же половым процессом.

3. «акрепление нового сочетани€ аллелей в дочерней попул€ции. «акрепление нового адаптивного сочетани€ аллелей aabb в одной из дочерних попул€ций представл€ет собой решающий шаг в процессе видообразовани€. —уществуют два основных пути закреплени€ генов.

ќдин путь Ч это отбор при широком свободном скрещивании в одной из географических рас предкового вида. Ќаправленный отбор в пользу генотипа аа bb в большой свободно скрещивающейс€ попул€ции, генофонд которой содержит преимущественно аллели ј и B, постепенно повышает частоты аллелей а и b и в конечном счете приводит к замещению генотипа јј ¬¬ генотипом aabb. ѕлата за отбор при этом процессе очень высока, и протекает он медленно. ќднако попул€ци€, котора€ способна выдержать гибель большого числа особей в процессе отбора и имеет возможность производить замещение в течение длительного времени, в конечном счете достигнет новой адаптивной цели.

ƒругой путь Ч инбридинг. ≈сли редкие особи aabb могут скрещиватьс€ между собой или самооплодотвор€тьс€, то число их будет быстро увеличиватьс€. «акрепление новых сочетаний генов будет происходить быстрее и обойдетс€ дешевле в смысле избирательной гибели при инбридинге, чем при отборе и свободном скрещивании.

»звестно два способа инбридинга, играющих важную роль в природных попул€ци€х, а именно скрещивание в небольших попул€ци€х, свод€щеес€ практически к скрещиванию между сибсами или, самое большее, двоюродными сибсами, и самооплодотворение. “ретий способ Ч ассортативное скрещивание, или предпочтительное скрещивание генетически сходных особей, Ч возможно, также имеет важное значение, но о его роли в видообразовании пока ещЄ известно мало.

4. «ащита новых сочетаний аллелей при помощи репродуктивной изол€ции. ћеханизмы репродуктивной изол€ции возникают двум€ пут€ми: в качестве побочных продуктов дивергенции генотипов (см. гл. 23) и в качестве продуктов отбора, направленного на репродуктивную изол€цию как таковую (см. гл. 26).

ѕути

Ётапы 1 и 3 бывают представлены в разных формах. Ёти формы могут сочетатьс€ различным образом, в результате чего возникает много альтернативных путей.

ќбозначим дл€ удобства разные формы возникновени€ и закреплени€ изменчивости буквенными символами.

Ётап 1

ќбычно существующа€ изменчивость (v)
√ибридизаци€ (ј)
Ќовые мутации (v)

Ётап 3

ќтбор (с широким свободным скрещиванием) (s)
»нбридинг (и отбор) (i)

¬ небольших попул€ци€х (ip)
ѕутЄм самооплодотворени€ (if)
ѕутЄм ассортативного скрещивани€ (ia).

“еперь мы можем св€зать друг с другом разные варианты этапов 1 и 3 (рис. 25.1), чтобы вы€вить альтернативные пути. “ак, существует путь vЧs, путь vЧip и т. д. „исло возможных путей, представленных на рис. 25.1, равно 9 или 12 в зависимости от того, принимаетс€ ли в расчет ассортативное скрещивание (ia) или нет.

ћодели

ѕроцесс видообразовани€ может иметь место в пространственных пол€х трЄх типов, а именно в аллопатрических, смежно-симпатрических и биотически-симпатрических. —очета€ пол€ этих трЄх типов с 9 или 12 пут€ми, можно построить систему классификации способов видообразовани€.  онечно, большинство этих возможных моделей вр€д ли встречаютс€ в природе или неизвестны; однако при этом остаетс€ достаточное число моделей, которые либо реальны, либо заслуживают серьезного внимани€.

–ис. 25.1. ѕути видообразовани€. ќбъ€снени€ см. в тексте. (»з Grant, 1963.*)

Ќекоторые модели видообразовани€, уже обсуждавшиес€ в гл. 23 и 24, сведены здесь в систему классификации, основанную на типе пол€ и пути видообразовани€. ѕ€ть моделей, перечисленных ниже, соответствуют способам видообразовани€, которые либо известны, либо весьма веро€тны.

vЧs, аллопатри≠ческое √еографическое видообразование
vЧip, аллопатри≠ческое  вантовое видообразование
hЧi, биотически-симпатри≠ческое –екомбинационное видообразование и гибридное видообра≠зование с расщеп≠лением в отношении внешних преград у растений
hЧuЧi, биотически-симпатри≠ческое ¬идообразование путем аллополи≠плоидии
vЧip, смежно-симпатри≠ческое —межно-симпатрическое видообразование у свободно скрещи≠вающихс€ насекомых и других беспоз≠воночных с узкими экологи≠ческими нишами (подтвер≠ждаетс€ надЄж≠ными косвен≠ными дан≠ными)

“ри другие модели относ€тс€ к способам, которые не обнаружены, но представл€ютс€ возможными и обсуждаютс€ в литературе.

vЧif биотически-симпатрическое Ѕиотически-симпатрическое видообразование у самооплодотвор€ющихс€ растений, беспозвоночных и протистов (вполне определЄнна€ возможность)
uЧs биотически-симпатрическое Ѕиотически-симпатрическое видообразование у свободно скрещивающихс€ организмов при дизруптивном отборе (рассматриваетс€ некоторыми исследовател€ми как реальна€ возможность, а другими, к которым отношусь и €, как возможность весьма маловеро€тна€)
vЧiα биотически-симпатрическое Ѕиотически-симпатрическое видообразование у свободно скрещивающихс€ организмов с ассортативным спариванием (нека€ возможность)

 





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2015-05-07; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 684 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

„то разум человека может постигнуть и во что он может поверить, того он способен достичь © Ќаполеон ’илл
==> читать все изречени€...

2270 - | 2080 -


© 2015-2024 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.012 с.