Общая теория видообразования
В двух предшествующих главах мы рассмотрели несколько способов видообразования. Попытаемся теперь найти у них общие черты, как это было сделано в одной из ранее опубликованных мною работ (Grant, 1963*).
Процесс видообразования можно разбить на четыре основные компоненты: 1) цель; 2) этапы на пути к достижению этой цели; 3) пути, состоящие из различных последовательностей этапов; 4) поля. Разные способы видообразования можно рассматривать как различные сочетания этих компонент.
Цель
Симпатрические виды адаптированы к различным нишам или местообитаниям, находящимся на общей территории. Адаптации каждого вида к его нише или местообитанию основаны на комбинациях признаков и на лежащих в их основе комбинациях генов. Вид — это то поле, на котором происходит процесс рекомбинации генов или, точнее, поле для генерации полезных в адаптивном отношении генных рекомбинаций. Это концепция видообразования в духе Добржанского или генно-комбинативная концепция (Dobzhansky, 1937a, b; 1941; 1951a; 1970; Grant, 1981b*).
Не все продукты рекомбинации, которые могут быть созданы в результате полового процесса, полезны в адаптивном отношении. Многие из них полностью или частично нежизнеспособны и представляют собой напрасное расходование репродуктивного потенциала популяции. Функция репродуктивных изолирующих механизмов состоит в том, чтобы удерживать свободное скрещивание и создание рекомбинаций в пределах, полезных в адаптивном отношении. Эти пределы обычно соответствуют границам биологических видов.
Сущность видообразования состоит, таким образом, в создании различных репродуктивно изолированных наборов адаптивных сочетаний генов.
Видообразование — это действительно самый быстрый и эффективный способ закрепления нового адаптивного сочетания генов, Оно гораздо более эффективно, чем массовый направленный отбор в большой полиморфной размножающейся популяции, где сочетание, которому благоприятствует отбор, непрерывно разрушается в результате полового процесса; и оно, безусловно, более эффективно, чем совместное действие отбора и дрейфа генов в подразделенной видовой популяции, где новая форма всё ещё скрещивается со старыми. С точки зрения стратегии генов наилучший способ закрепления новой генной комбинации — это образование собственного нового вида (Grant, 1981b*).
Этапы
Процесс видообразования слагается из ряда последовательных этапов: 1) создание изменчивости по множественным генам; 2) образование нового сочетания аллелей; 3) закрепление этого нового сочетания аллелей в производной популяции; 4) защита нового сочетания аллелей механизмами репродуктивной изоляции.
Рассмотрим поочередно каждый из этих этапов. При этом удобно исходить из определённого, хотя и сверхупрощенного изменения генотипов: предковый вид с генотипам AA BB даёт начало дочернему виду аа bb.
1. Создание изменчивости по множественным генам. Предковая популяция АА ВВ должна приобрести какие-то аллели а и какие-то аллели b. В данном контексте нас интересуют три главных источника такой изменчивости в природных популяциях: а) изменчивость, существующая обычно в полиморфных популяциях, т. е. изменчивость, накапливающаяся за длительные периоды времени; б) особая новая изменчивость, возникающая в результате гибридизации; в) особая новая изменчивость, создающаяся в результате спорадических взрывов мутаций, генных или хромосомных.
2. Образование новых сочетаний аллелей. В предковой популяции АА ВВ в результате полового процесса возникает некоторое количество генотипов аа bb. Однако эти генотипы вначале редки, а кроме того, они вновь разрушаются тем же половым процессом.
3. Закрепление нового сочетания аллелей в дочерней популяции. Закрепление нового адаптивного сочетания аллелей aabb в одной из дочерних популяций представляет собой решающий шаг в процессе видообразования. Существуют два основных пути закрепления генов.
Один путь — это отбор при широком свободном скрещивании в одной из географических рас предкового вида. Направленный отбор в пользу генотипа аа bb в большой свободно скрещивающейся популяции, генофонд которой содержит преимущественно аллели А и B, постепенно повышает частоты аллелей а и b и в конечном счете приводит к замещению генотипа АА ВВ генотипом aabb. Плата за отбор при этом процессе очень высока, и протекает он медленно. Однако популяция, которая способна выдержать гибель большого числа особей в процессе отбора и имеет возможность производить замещение в течение длительного времени, в конечном счете достигнет новой адаптивной цели.
Другой путь — инбридинг. Если редкие особи aabb могут скрещиваться между собой или самооплодотворяться, то число их будет быстро увеличиваться. Закрепление новых сочетаний генов будет происходить быстрее и обойдется дешевле в смысле избирательной гибели при инбридинге, чем при отборе и свободном скрещивании.
Известно два способа инбридинга, играющих важную роль в природных популяциях, а именно скрещивание в небольших популяциях, сводящееся практически к скрещиванию между сибсами или, самое большее, двоюродными сибсами, и самооплодотворение. Третий способ — ассортативное скрещивание, или предпочтительное скрещивание генетически сходных особей, — возможно, также имеет важное значение, но о его роли в видообразовании пока ещё известно мало.
4. Защита новых сочетаний аллелей при помощи репродуктивной изоляции. Механизмы репродуктивной изоляции возникают двумя путями: в качестве побочных продуктов дивергенции генотипов (см. гл. 23) и в качестве продуктов отбора, направленного на репродуктивную изоляцию как таковую (см. гл. 26).
Пути
Этапы 1 и 3 бывают представлены в разных формах. Эти формы могут сочетаться различным образом, в результате чего возникает много альтернативных путей.
Обозначим для удобства разные формы возникновения и закрепления изменчивости буквенными символами.
Этап 1
Обычно существующая изменчивость (v)
Гибридизация (А)
Новые мутации (v)
Этап 3
Отбор (с широким свободным скрещиванием) (s)
Инбридинг (и отбор) (i)
В небольших популяциях (ip)
Путём самооплодотворения (if)
Путём ассортативного скрещивания (ia).
Теперь мы можем связать друг с другом разные варианты этапов 1 и 3 (рис. 25.1), чтобы выявить альтернативные пути. Так, существует путь v—s, путь v—ip и т. д. Число возможных путей, представленных на рис. 25.1, равно 9 или 12 в зависимости от того, принимается ли в расчет ассортативное скрещивание (ia) или нет.
Модели
Процесс видообразования может иметь место в пространственных полях трёх типов, а именно в аллопатрических, смежно-симпатрических и биотически-симпатрических. Сочетая поля этих трёх типов с 9 или 12 путями, можно построить систему классификации способов видообразования. Конечно, большинство этих возможных моделей вряд ли встречаются в природе или неизвестны; однако при этом остается достаточное число моделей, которые либо реальны, либо заслуживают серьезного внимания.
|
| Рис. 25.1. Пути видообразования. Объяснения см. в тексте. (Из Grant, 1963.*) |
Некоторые модели видообразования, уже обсуждавшиеся в гл. 23 и 24, сведены здесь в систему классификации, основанную на типе поля и пути видообразования. Пять моделей, перечисленных ниже, соответствуют способам видообразования, которые либо известны, либо весьма вероятны.
| v—s, аллопатрическое | Географическое видообразование |
| v—ip, аллопатрическое | Квантовое видообразование |
| h—i, биотически-симпатрическое | Рекомбинационное видообразование и гибридное видообразование с расщеплением в отношении внешних преград у растений |
| h—u—i, биотически-симпатрическое | Видообразование путем аллополиплоидии |
| v—ip, смежно-симпатрическое | Смежно-симпатрическое видообразование у свободно скрещивающихся насекомых и других беспозвоночных с узкими экологическими нишами (подтверждается надёжными косвенными данными) |
Три другие модели относятся к способам, которые не обнаружены, но представляются возможными и обсуждаются в литературе.
| v—if биотически-симпатрическое | Биотически-симпатрическое видообразование у самооплодотворяющихся растений, беспозвоночных и протистов (вполне определённая возможность) |
| u—s биотически-симпатрическое | Биотически-симпатрическое видообразование у свободно скрещивающихся организмов при дизруптивном отборе (рассматривается некоторыми исследователями как реальная возможность, а другими, к которым отношусь и я, как возможность весьма маловероятная) |
| v—iα биотически-симпатрическое | Биотически-симпатрическое видообразование у свободно скрещивающихся организмов с ассортативным спариванием (некая возможность) |
