Гибридное видообразование у растений

Аллополиплоидия — один из нескольких способов гибридного видообразования у растений. Под гибридным видообразованием мы понимаем возникновение в потомстве от естественного гибрида новой линии, размножающейся в чистоте и изолированной от родительских видов и от своих сибсов в гибридной популяции. Эта новая линия должна преодолеть такие препятствия, как гибридная стерильность, и разрушение гибридов. Аллополиплоидия выполняет эту задачу. Есть и другие механизмы, достигающие того же конечного результата без изменения числа хромосомных наборов. Здесь приводится краткое описание двух таких механизмов (более детальное изложение см.. Grant, 1981*).

Первый способ — это рекомбинационное видообразование. Его можно определить как возникновение в потомстве видового гибрида с хромосомной стерильностью нового структурно-гомозиготного рекомбинанта, плодовитого при скрещиваниях с особями своей линии, но изолированного от других линий и от родительского вида преградой, создаваемой хромосомной стерильностью.

Допустим, что родительские виды различаются по двум или более независимым транслокациям (Р, Q, …) При этом один родительский вид будет иметь набор PPQQ, а другой — ppqq. Гибрид от их скрещивания представляет собой гетерозиготу по двум (или по многим) транслокациям (Pip Q/g) и поэтому характеризуется в той или иной степени хромосомной стерильностью. Однако в F2 или в последующих поколениях он может дать в результате расщепления несколько классов структурно гомозиготных плодовитых форм.

Два из таких классов плодовитых потомков — родительские типы, но они не являются новыми линиями. Кроме того, этот гибрид может дать гомозиготных рекомбинантов (PPqq и ppQQ), а это уже не только плодовитые, но и новые типы. Более того, они отделены от родительских видов и друг от друга преградой, создаваемой хромосомной стерильностью, хотя в данном случае она выражена слабо.

Если число независимых транслокаций больше, то хромосомная стерильность, создающая преграды вокруг новых гомозиготных рекомбинантов, усиливается, и новая линия соответственно становится более изолированной. В основу описанной здесь модели были положены транслокации. Аналогичное воздействие на стерильность оказывают независимые инверсии или транспозиции, которые можно использовать в этой модели, произведя соответствующие изменения.

Процесс рекомбинационного видообразования был обнаружен среди потомков экспериментальных гибридов Nicotiana (Solanaceae), Etymus (Gramineae), Oryza (Gramineae) и Gilia (Polemoniaceae). Его роль в природе остается неясной. Вероятно, такое видообразование происходит время от времени, но реже, чем аллополиплоидия.

Внутренние изолирующие механизмы определяются генными факторами — генами, обусловливающими стерильность, гаметными леталями, генами несовместимости и т. п., а также сегментными перестройками, обусловливающими хромосомную стерильность. Теоретически, казалось бы, нет никаких причин, по которым в основе процесса, параллельного рекомбинационному видообразованию, не могли бы лежать не хромосомные перестройки, а генные факторы стерильности. Однако этот возмож ный способ гибридного видообразования ещё недостаточно исследован.

Второй способ, который следует здесь обсудить,—это гибридное видообразование при участии внешних преград.

В некоторых группах растений межвидовые гибриды плодовиты и изоляция между видами обеспечивается главным образом внешними преградами. Экологическая и сезонная изоляция, а также изоляция, обусловленная строением цветка, — главные преграды, разделяющие виды. Морфологические, физиологические и поведенческие различия между видами, ведущие к возникновению таких преград, находятся, конечно, под контролем генов. У потомков естественных межвидовых гибридов, если они появляются, происходит расщепление по генным различиям и по соответствующим признакам, определяющим внешнюю изоляцию, Это создаёт возможность для возникновения продуктов межвидовой рекомбинации с новыми сочетаниями признаков, закладывающих основу новых, внешне изолированных субпопуляций. Если внешняя изоляция сохраняется и в дальнейшем, то из этих субпопуляций могут возникнуть новые виды гибридного происхождения.

Вероятные примеры гибридного видообразования, происходящего путем расщепления и рекомбинации по признакам, связанным с внешними преградами, описаны для нескольких групп растений. Возможно, что вид живокости Delphinium gypsophitum, растущий у подножия гор в Калифорнии, возник именно так — от скрещивания D. recurvatum × D. hesperium (Ranuncuiaceae) (Lewis, Epling, 1959*). Аналогичные примеры обнаружены у Amaranthus (Amaranthaceae), Epilobium (Onagraceae), Alsophila и Nephelea (Cyatheaceae) и в других родах.

Мы не знаем, играет ли гибридное видообразование существенную роль в эволюции животных. Большинство эволюционистов животных отрицают это (см., например, Mayr, 1963; White, 1973*), Однако время от времени появляются сообщения о возможном гибридном происхождении новых видов в разных группах животных (например, Miller, 1955, — о дятлах и Ross, 1958, — о цикадках*). Этот вопрос требует дальнейших исследований.